Teelthandleiding wintertarwe - groei en ontwikkeling

In dit deel van de teelthandleiding wintertarwe wordt ingegaan op de groei en ontwikkeling van een wintertarweplant en -gewas.

Ontwikkelingsstadia

Bij granen wordt een volledige levenscyclus doorlopen: zaden worden gezaaid en opnieuw geoogst. Het gewas kent daarbij een vegetatieve en een generatieve groeiwijze, waarbinnen een aantal duidelijke ontwikkelings- of gewasstadia zijn te onderkennen. Een goede herkenning van gewasstadia is vooral van belang voor de teelttechniek, omdat de uitvoering van vele teelthandelingen beter op basis van gewasstadia dan op basis van gewaslengte of kalenderdatum kan plaatshebben.
In 1941 werd door [INVALID URL] een eenvoudige en makkelijk te hanteren schaal van ontwikkelingsstadia geïntroduceerd bij wintertarwe, die wereldwijd in praktijk en wetenschap ingang heeft gevonden. De schaal heeft geen decimale indeling en kon dientengevolge niet toegepast worden in de automatisering, die zich de laatste decennia in onderzoek en advisering heeft voltrokken. Daarom wordt in toenemende mate gebruik gemaakt van een schaal, die door [INVALID URL] voor meerdere graangewassen werd ontworpen. Met deze decimale schaal kan de ontwikkeling van wintertarwe verregaand worden onderverdeeld.

Kieming

De levenscyclus begint met het zaaien van zaad en eindigt met het oogsten van zaad. De tarwekorrel bestaat uit een kiem en een meellichaam, dat grotendeels bestaat uit reservestoffen (zetmeel), die het uitgroeien van de kiem tot kiemplant ondersteunen.
Om te kiemen zal het zaad eerst water opnemen. Daarbij zwelt de korrel op. In het zaad komen dan diverse fysiologische processen op gang, die kieming initiëren en de ontsluiting van reservestoffen activeren. Dit samenspel vormt de basis van een goede kieming. Naast water is toetreding van zuurstof noodzakelijk en warmte bevorderlijk. Bij tarwe geldt 20 - 25 °C als optimale kiemtemperatuur; als minimum geldt 3 - 5 °C en als maximum 30 - 32 °C.
Door opname van water begint zowel het zaad als de kiem te zwellen. Naar boven begint zich het pluimpje of groeipunt, naar beneden beginnen de wortels zich te ontwikkelen. De kieming wordt zichtbaar, wanneer de wortelschede (die de primaire kiemwortel omhult) de vruchtwand van de korrel doorboort en ook het coleoptiel (met daarin het pluimpje) naar buiten treedt. Na de primaire kiemwortel komen vrij snel nog 2 secundaire kiemwortels te voorschijn, welke alle een vlotte, uitbreidende groei vertonen. Tot op korte afstand van het worteltopje is het worteloppervlak bedekt met talrijke wortelharen, welke zorgen voor opname van water en mineralen. Door verdere vertakking van de kiemwortels wordt een actief wortelstelsel gevormd. Alhoewel de kiemwortels over een vrij lange levensduur beschikken, overtreffen de later gevormde kroonwortels de kiemwortels aanzienlijk in omvang en activiteit.

Veldopkomst

De kieming van de tarwekorrel geschiedt normaliter ondergronds en wordt pas zichtbaar, als het coleoptiel boven komt. Boven de grond stopt de lengtegroei van het coleoptiel onder invloed van licht. Het coleoptiel wordt meestal niet groter dan 2 cm, breekt open en de opgerolde bladschijf van het eerste tarweblad komt te voorschijn.
De stengelgroei start met de vorming van een knopenstapel, meestal op zaaidiepte (2 à 3 cm onder het maaiveld) gelegen. Bij diepe zaai (meer dan 5 cm) ontwikkelt de jonge kiem in het coleoptiel een halmheffer, die de knopenstapel tot dicht onder het maaiveld verheft.
Bij het verschijnen boven de grond neemt het eerste tarweblad door de vorming van bladgroen (chlorophyl) een groene kleur aan. Ondergrondse stengeldelen van de jonge plant blijven wit en zijn een maat voor de zaaidiepte.
Het eindstandige groeipunt bevindt zich boven op de knopenstapel en wordt omgeven door bladeren, die zich vanuit de successievelijke knopen ontwikkelen. In de vegetatieve groeifase bevindt het groeipunt zich, beschermd door deze bladeren, onder de grond.

Kiemplant

Het kiemplantstadium duurt van veldopkomst tot begin van uitstoeling. In deze periode worden door de kiemplant 3 bladeren aangelegd. Het eerste blad komt te voorschijn uit het coleoptiel: de volgende bladeren komen opgerold te voorschijn uit de bladschede van het daarvoor aangelegde blad. De groei vindt plaats vanuit de basis; de top van het blad is dan ook het eerstgevormde c.q. het oudste deel van het blad. Zodra het tongetje van het blad zichtbaar wordt, is het blad volgroeid. Op dat moment is de opgerolde bladschijf van het volgende blad reeds gedeeltelijk te voorschijn gekomen. Als het blad volgroeid is, gaat de verticale bladstand over in een horizontale stand. De bladeren zijn om en om aan de stengel geplaatst. Het eerste blad is vaak vrij klein en de bladschede kort. Bij de opvolgend aangelegde bladeren wordt de bladschijf steeds groter en de bladschede langer.
Tijdens de kiemplantfase vindt ondergronds een sterke uitbreiding van de kiemwortels plaats. Daarbij kan gemakkelijk een diepte van 40 à 50 cm worden bereikt.
De elkaar omgevende bladscheden vormen de pseudo-stengel van de eerste spruit, veelal als hoofdspruit aangeduid. In de oksels van de bladeren op deze hoofdspruit komt een knop tot ontwikkeling. Zo'n knop kan uitgroeien tot een nieuwe spruit (zijspruit) met eigen wortels, de zgn. kroonwortels. De zijspruit die zich in de oksel van het eerste blad ontwikkelt, komt ongeveer tegelijk met het verschijnen van het vierde blad te voorschijn. Met de vorming van deze zijspruit is de fase van uitstoeling aangebroken.
Bij wintertarwe is de knop in de oksel van het coleoptiel meestal slapend. Komt deze knop alsnog tot activiteit, dan verschijnt meestal een zich slecht ontwikkelende zijspruit.

Uitstoeling

Deze fase wordt gekenmerkt door de vorming van spruiten. Deze spruiten ontwikkelen zich successievelijk uit de okselknoppen van de eerstgevormde bladeren en bezitten elk een eindstandig groeipunt. Onder gunstige omstandigheden kunnen de zijspruiten ook zelf nieuwe (secundaire) spruiten vormen, waardoor de planten sterk uitdijen. Tegelijkertijd worden voortdurend nieuwe bladeren aangelegd. De groeiwijze is vrij vlak zodat de plant een rozetvormig uiterlijk krijgt.
Tegelijk met het uitgroeien van de nieuwe spruiten ontwikkelen zich vanuit de okselknop nieuwe wortels. Deze kroonwortels zijn dikker dan de kiemwortels en maken een snelle groei door. Niet alleen wordt daarmee de plant stevig in de grond verankerd, ook wordt een groot, sterk vertakt wortelstelsel opgebouwd dat een goede opname van water en mineralen uit de bodem mogelijk maakt.
Tijdens de fase van uitstoeling worden door de plant vele spruiten aangelegd. Daarmee heeft de tarweplant de mogelijkheid om lage plantdichtheden te compenseren. Het aantal aangelegde spruiten wordt vooral bepaald door de lengte van de vegetatieve groeiwijze. Na het intreden van de generatieve ontwikkeling worden geen bladeren en spruiten meer aangelegd. De plant begint zich geleidelijk op te richten en na enige tijd te strekken.

Stengelstrekking

Binnen de pseudo-stengel, gevormd door de over elkaar gelegen bladscheden, begint de echte stengel uit te groeien. Dit komt tot stand doordat de cellen tussen de bovenste 5 à 6 knopen van de knopenstapel zich gaan vermeerderen en strekken, waardoor een stengel met stengelleden en stengelknopen ontstaat. De hoofdspruit strekt zich het eerst, in volgorde van aanleg gevolgd door de zijspruiten. De periode van strekking verloopt binnen een tijdspanne van 2 à 3 weken.
De ontwikkeling van het gewas tijdens de fase van stengelstrekking komt tot uiting in de productie van stengels en bladeren. Bij het uitgroeien van de stengel worden de stengelleden naar boven langer, en de bladeren, met uitzondering van het bovenste vlagblad, groter. Bovengronds worden vaak 5 soms 6 knopen zichtbaar, die evenzo vele bladeren voortbrengen. Door afsterving van oudere bladeren zijn normaliter niet meer dan 5 groene bladeren aanwezig.
Na het intreden van de generatieve fase neemt de activiteit van het groeipunt sterk toe. Tijdens het strekken van de stengel ontwikkelt dit groeipunt zich tot de uiteindelijke aar. Achtereenvolgens worden pakjes, bloemdelen en bloempjes aangelegd. De hoofdspruit loopt daarbij voor op de later gevormde zijspruiten; de verschillen in ontwikkeling belopen bij het te voorschijn komen van de aar 10 à 14 dagen.
De ontwikkeling van het groeipunt tot aar wordt in sterke mate bepaald door het aanbod van assimilaten en als zodanig door de groeiomstandigheden. Deze zijn vaak gunstiger, naarmate de spruit eerder aangelegd is. De aar wordt dan ook het grootst bij de hoofdspruit en is kleiner naarmate de spruit later is gevormd. Laatgevormde spruiten bevinden zich in een ongunstige situatie onder in het gewas. Vaak komt het groeipunt dan niet tot ontwikkeling en sterft, net als de spruit, vroegtijdig af.
In de periode van strekking tot bloei zijn er assimilaten nodig voor de groei van stengels en bladeren enerzijds en voor de zich ontwikkelende aar anderzijds. Deze competitie om assimilaten is in sterke mate bepalend voor de omvang van de aar. Zijn er veel assimilaten nodig voor stengel- en bladgroei, dan blijft de ontwikkeling van de aar achter, wat tot uiting komt in vele loze pakjes en weinig korrels per pakje. Het sterkst komt dit naar voren in aren van laatgevormde spruiten in dichte gewasbestanden.
Tegelijkertijd met de forse bovengrondse groei vindt in de bodem een sterke wortelgroei plaats. De kroonwortels groeien snel en vertakken zich sterk, zodat in de grond een uitgebreid netwerk van wortels wordt gevormd dat gemakkelijk tot een diepte van 1½ m kan penetreren. Daarmee is de plant in staat om aan de grote vraag naar water en mineralen, die met de forse bovengrondse blad- en stengelgroei gepaard gaat, te voldoen.
Vrij kort na het te voorschijn komen van het vlagblad is de zich ontwikkelende aar zodanig in omvang toegenomen, dat de bladschede gaat opzwellen. Bij het te voorschijn komen van de aar, ook wel uitaren genoemd, is de aar volledig ontwikkeld en neemt tot de bloei alleen nog in omvang toe.
De periode van begin stengelstrekking tot bloei is afhankelijk van de temperatuur, maar duurt doorgaans 6-7 weken.

Bloei en korrelzetting

Bloei wordt gekenmerkt door het verschijnen van meeldraden. Tarwe is een zelfbevruchter; de bevruchting van de bloempjes heeft al plaatsgevonden voordat de meeldraden naar buiten zijn getreden. De bloei begint in de aren van hoofdspruiten. Vervolgens beginnen de zijspruiten te bloeien in volgorde van hun leeftijd. De jongste zijspruit begint ongeveer een week na de hoofdspruit te bloeien.
De bloei begint in het midden van de aar en gaat verder naar boven en naar beneden. De bloei van alle bloempjes in een aar strekt zich uit over 3 à 5 dagen. In totaliteit duurt de bloeiperiode van een perceel tarwe 10 à 14 dagen.
Kort voordat het tarwebloempje zich opent en de meeldraden naar buiten treden heeft de bevruchting reeds plaatsgevonden. Na de bevruchting is sprake van frequente celdeling. In de jonge korrel ontwikkelt zich een kiem en een opslagorgaan (meellichaam) voor reservevoedsel (kiemwit of endosperm).
Slechts een deel van de aangelegde bloempjes gaat over tot korrelzetting. Veelal worden per pakje 2 à 5 bloempjes gevormd en 1 à 3 korrels aangelegd. Afhankelijk van ras komen 15 à 20 pakjes tot korrelzetting, wat resulteert in de vorming van 30 à 50 korrels per aar.

Korrelvulling

De fase van korrelvulling kenmerkt zich door een sterke groei van de korrels en het afrijpen van het gewas door afsterving van bladeren en halmen. Ten aanzien van de korrelgroei kan een viertal fasen worden onderscheiden, t.w. de waterrijpe, de melkrijpe, de deegrijpe en de binderrijpe fase. In de waterrijpe fase zet de na de bevruchting ingezette celdeling zich voort en worden nog weinig assimilaten opgeslagen. Vanaf het moment dat de korrel gaat vullen, verloopt de korrelgroei gedurende enige weken vrijwel constant. Tijdens de melk- en deegrijpe fase neemt het gewicht van de korrels dan ook sterk toe. Daarbij heeft in de korrel een geleidelijke afname van het vochtgehalte plaats. De aanvoer van assimilaten stopt als dit vochtgehalte onder 40% zakt; dan treedt de binderrijpe fase in. De korrel verkeert in kiemrust, droogt in tot ca 15% vocht, is hard en kan in deze toestand langere tijd worden bewaard.
Gedurende de bloei en het begin van de korrelvullingsfase onderscheppen de bovenste 3 à 4 groene bladeren het ingestraalde licht volledig. In deze periode kunnen de jonge korrels slechts weinig assimilaten benutten, zodat het merendeel ervan tijdelijk wordt opgeslagen, grotendeels in stengel en aarspil. Nadien treedt een sterke groei van de korrels op. Aanvankelijk kunnen de aanwezige groene bladeren volledig voorzien in de aanvoer van voldoende assimilaten. Door veroudering en afsterving van de bladeren vermindert dit en worden in toenemende mate de opgeslagen assimilaten in stengel en aarspil aangesproken.
Tijdens de bloei en de waterrijpe fase zijn de wortels actief en kunnen water en voedingsstoffen opnemen. Dit vermindert sterk tijdens de melkrijpe en deegrijpe fase.
De lengte van de fase van korrelgroei lijkt vooral bepaald te worden door de temperatuur tijdens de korrelvulling. De aanvoer van assimilaten naar de korrel stopt als de temperatuursom, gerekend vanaf begin bloei, een waarde bereikt van ca. 875 graaddagen (temperatuursom = som van de gemiddelde dagtemperaturen). Dientengevolge kan in warme zomers vroeg en in koude zomers pas laat worden geoogst, en zijn hoge opbrengsten met name te verwachten in zonnige, koele zomers. De afrijping van het gewas, te zien aan de afsterving van bladeren en stengels, verloopt echter niet altijd parellel met de afrijping van de korrels; bij een (te) hoge N-voorziening zijn korrels vaak eerder rijp dan bladeren en stro.

Kiemrust

De levenscyclus van wintertarwe wordt beëindigd met een harde korrel, die in kiemrust verkeert. De kiemrust treedt reeds in als de kiem van de korrel zich in de melkrijpe fase volledig heeft ontwikkeld. De kiemrust blijft gehandhaafd tijdens melkrijpe, deegrijpe en binderrijpe fase en ook bij de oogst verkeert de korrel normaliter nog in kiemrust. Door wateropname kan de korrel na zekere tijd tot kieming overgaan. De lengte van de kiemrustduur bedraagt 1 à 2 maanden, maar is afhankelijk van ras en temperatuur aan het einde van de korrelvulling. Hoge temperaturen tijdens de deegrijpe fase bekorten de kiemrust. Bij verlating van de oogst door ongunstige, natte weersomstandigheden kunnen in de aar reeds korrels gaan kiemen; dit verschijnsel wordt schot genoemd.