Teelthandleiding pootaardappelen - hoe komt de knolopbrengst tot stand?

In dit deel van de teelthandleiding pootaardappelen wordt ingegaan op de wijze waarop de knolopbrengst van het aardappelgewas tot stand komt.

De totale productie van een gewas wordt bepaald door de productie per dag maal het aantal groeidagen. Voor de knolopbrengst zijn de snelheid van fotosynthese en ademhaling, de verdeling van de droge stof en het drogestofgehalte van de ...

Algemeen

De totale productie van een gewas wordt bepaald door de productie per dag maal het aantal groeidagen. Voor de knolopbrengst zijn de snelheid van fotosynthese en ademhaling, de verdeling van de droge stof en het drogestofgehalte van de knollen van belang. In dit hoofdstuk wordt besproken welke factoren van invloed zijn op de productiesnelheid van de aardappelplant. Daarnaast wordt uiteengezet hoe het groeipatroon van de aardappel gedurende het seizoen er uitziet en waardoor het wordt beïnvloed.

De productie van droge stof vindt plaats in het bladgroen. Hier wordt met behulp van het zonlicht uit water en kooldioxide de transportsuiker sucrose geproduceerd. Een deel van de productie gaat noodzakelijkerwijs weer verloren bij de ademhaling, bij het fotosyntheseproces dat energie vraagt en bij de vorming en groei van plantedelen.

Factoren die de productiesnelheid beïnvloeden

Veel factoren hebben een directe of indirecte invloed op de fotosynthese en ademhaling en de snelheid waarmee deze processen verlopen. Van de belangrijkste factoren wordt in het navolgende besproken op welke manier ze hun invloed uitoefenen.

Lichtintensiteit

Het is de energie uit het zonlicht die de fotosynthese mogelijk maakt. De fotosynthese-snelheid hangt af van de lichtintensiteit, maar het verband is niet recht evenredig. Naarmate de lichtintensiteit toeneemt, is de toename van de fotosynthesesnelheid minder groot (afnemende meeropbrengst). Dat betekent in ons land dat op een zwaar bewolkte dag in de zomer de fotosynthesesnelheid de helft bedraagt van die op een onbewolkte dag, terwijl de lichtintensiteit veel minder dan de helft bedraagt.

Water

De beschikbaarheid van voldoende water is van groot belang voor een goede gewasgroei. Water wordt op verschillende manieren door de plant gebruikt.

Water is ten eerste nodig om het fotosyntheseproces te kunnen laten verlopen. Daarnaast is water het hoofdbestanddeel van zowel loof als knollen. Het loof bestaat voor ongeveer 90% uit water, de knollen voor 75 à 80%. Een opbrengst van 50 ton aardappelen bevat dus ongeveer 40.000 liter water.

Het is echter de verdamping - ook wel transpiratie genoemd - die verreweg het meeste water vraagt. De verdamping van water heeft verschillende functies. De verdamping van water zorgt er voor dat de temperatuur van de bladeren niet te hoog oploopt en voorkomt daarmee beschadiging van het blad, hetgeen zou leiden tot productieverlies Daarnaast zorgt de opwaartse stroom van water voor de opname en het transport van de voedingsstoffen die nodig zijn voor de opbouw en het functioneren van de plant. Op een zonnige, droge dag kan een gewas zonder watergebrek in Nederland 5 à 6 mm water verdampen, hetgeen neerkomt op 50 000 à 60 000 liter water per hectare. Op één dag kan dus meer water worden verdampt dan er uiteindelijk in een heel seizoen in de knollen wordt opgeslagen!

Wanneer de aanvoer van water door de wortels te gering is om de verdamping te compenseren, dan worden de huidmondjes (gedeeltelijk) gesloten om uitdroging van de plant te voorkomen. Doordat de huidmondjes sluiten kan echter minder kooldioxide worden opgenomen, waardoor de fotosynthesesnelheid en dus de productie daalt.

Temperatuur

De optimale temperatuur voor de fotosynthese ligt tussen de 20 en 25° C. Het optimum hangt af van de lichtintensiteit: hoe hoger de lichtintensiteit, hoe hoger de optimumtemperatuur. Vooral boven de 30° C neemt de fotosynthesesnelheid sterk af.

De temperatuur heeft ook een grote invloed op de ademhaling. Bij dagtemperaturen van 20 - 25° C en nachttemperaturen van 10 - 12° C wordt al 20 tot 25% van de geproduceerde droge stof bij de ademhaling weer verbruikt. Bij hogere temperaturen zijn de ademhalingsverliezen nog aanzienlijk hoger.

Kooldioxide

De fotosynthesesnelheid van het gewas hangt af van de kooldioxide-concentratie in het gewas. Deze concentratie wordt beïnvloed door een aantal factoren. De plant moet kooldioxide opnemen door haar huidmondjes. De opening van de huidmondjes wordt in hoofdzaak bepaald door de watervoorziening en de lichtintensiteit. Wanneer de watervoorziening van een gewas onvoldoende is, of wanneer de transpiratie zo hoog wordt dat de wortels niet voldoende water kunnen aanvoeren, dan worden de huidmondjes (gedeeltelijk) gesloten. Dat betekent dat de aanvoer van kooldioxide geremd wordt en dat de productiesnelheid van het gewas afneemt. Ook de lichtintensiteit heeft invloed op de opening van de huidmondjes: bij een hogere lichtintensiteit zijn de huidmondjes verder geopend dan bij een lagere.

Leeftijd van het blad

De lager gelegen bladeren van de plant hebben als gevolg van veroudering een lagere maximale fotosynthesesnelheid dan de jonge bladeren boven in de plant. De maximale fotosynthese-snelheid wordt door oudere bladeren bereikt bij een lagere lichtintensiteit dan bij jongere bladeren.

Voor een maximale productie van een gewas is het noodzakelijk dat tot 5 à 6 weken voordat de afrijping van het gewas begint, nieuw blad wordt gevormd, zodat boven in het gewas blad aanwezig blijft met een hoge maximale fotosynthese-snelheid.

Nutriënten

De bovenstaande relaties tussen klimaatsfactoren en de aardappelplant zijn hierboven beschreven voor de situatie dat de plant naar behoren is voorzien van nutriënten. Wanneer echter tekort aan één of meerdere voedingselementen optreedt, worden de relaties anders. Wanneer bijvoorbeeld een tekort aan stikstof ontstaat, loopt de maximale fotosynthese-snelheid terug en wordt deze bereikt bij een lagere lichtintensiteit. Het effect is dus vergelijkbaar met veroudering van het blad. De voorziening van een aardappelgewas met nutriënten wordt uitvoeriger besproken in het hoofdstuk bemesting.

Groeipatroon

De uiteindelijke verse knolopbrengst van een gewas pootaardappelen wordt niet alleen bepaald door de netto hoeveelheid droge stof die het gewas in de loop van het seizoen produceert (produktie per dag maal aantal dagen), maar ook door de manier waarop de geproduceerde droge stof wordt verdeeld over de verschillende delen van de plant: het groeipatroon. Dit patroon heeft grote invloed op de hoeveelheid droge stof die in de loop van het groeiseizoen beschikbaar komt voor de knollen.

Fasen

De groei van de verschillende delen van de aardappelplant gedurende het groeiseizoen is een voor de aardappelplant karakteristiek proces. Er kunnen drie fasen worden onderscheiden:

• de periode tussen poten en opkomst;
• de periode van loofgroei;
• de periode van knolgroei.

De laatste twee fasen overlappen elkaar gedeeltelijk: ook tijdens het eerste deel van de knolgroei vindt nog loofgroei plaats.

De hier geschetste opeenvolging van perioden is slechts een kwalitatieve weergave van het groeipatroon. In welke kwantitatieve verhoudingen in bovengenoemde fasen de droge stof wordt verdeeld over de verschillende plantedelen (loof, wortels, stolonen en knollen) wordt wederom mede bepaald door een groot aantal factoren: temperatuur, daglengte, watervoorziening, lichtintensiteit, stikstofvoorziening, fysiologische leeftijd van de moederknol en plantdichtheid. De reactie op de verschillende factoren verschilt bovendien per ras.

Het groeipatroon van een aardappelgewas en de invloed van een veelheid van factoren daarop zijn een belangrijke oorzaak voor opbrengstverschillen tussen percelen en regio's. Niet alle verschillen kunnen namelijk worden verklaard uit verschillen in (netto) fotosynthese en de lengte van het groeiseizoen. Een verschil is bijvoorbeeld dat het ene ras een groter aandeel van de geproduceerde droge stof in de knollen investeert dan het andere ras of dat het ene ras sneller met de knolgroei begint dan het andere.

Periode tussen poten en opkomst

De vorming van kiemen gevolgd door de vorming van wortels en stengels gebeurt met behulp van de drogestofreserve van de moederknol. Bij een ongekiemde poter vindt de vorming van de onderdelen in de grond in bovengenoemde volgorde plaats. Voor kieming en de vorming van wortels is vocht en een temperatuur van meer dan 4° C nodig. Onder de 10 à 12° C is de groeisnelheid echter gering. De optimale temperatuur ligt tussen de 16 en 20° C. Door het pootgoed voor te kiemen vindt een deel van de ontwikkeling van de stengels en wortels al voor het poten plaats. Na het poten kunnen dan de kiemen doorgroeien, maar ook kunnen de wortels meteen beginnen te groeien. Hierdoor wordt de opkomst versneld.

Periode van loof en knolgroei

Na de opkomst groeien zowel loof als wortels in een min of meer vaste verhouding. Afhankelijk van het ras en de omstandigheden begint twee tot vier weken na de opkomst de aanleg van de knollen, die vanaf dat moment ook een deel van de droge stof opeisen. Na een langzame start waarvan de duur van ras tot ras verschilt, blijft de groeisnelheid van de knollen lange tijd constant. Op groeizame dagen kan de groeisnelheid van de knollen meer dan 1000 kg per hectare bedragen.

We onderscheiden twee gewastypen, een vroeg en een laat type. Deze typen zijn te vergelijken met een vroeg en een laat ras. Bij een vroeg type gewas neemt de groeisnelheid van de knollen al snel na de knolaanleg sterk toe en blijft de loofontwikkeling beperkt. Dat betekent dat al vroeg een groot aandeel van de droge stof die door het loof wordt geproduceerd naar de knollen gaat. De maximale loofontwikkeling wordt eerder bereikt dan bij een laat type gewas en bovendien sterft het loof eerder af. De oogstindex (hoeveelheid droge stof in de knollen/totale drogestofproductie) is bij vroege gewassen hoog. Bij het late type gewas komt de knolgroei langzamer op gang en wordt in het eerste deel van het groeiseizoen een groter deel van de droge stof in het loof geïnvesteerd. Bij het late type gewas wordt in totaal meer loof gevormd dan bij het vroege type, bovendien gaat het late type langer door met het vormen van loof. Dit alles heeft tot gevolg dat het vroege type gewas al vroeg in het groeiseizoen een relatief hoge - hoger dan het late gewas - knolopbrengst heeft, maar doordat het late gewas een langer groeiseizoen kan volmaken kan dit gewas uiteindelijk een hogere knolopbrengst bereiken dan het vroege gewas. De oogstindex is van late rassen evenwel lager dan van vroege rassen. In de pootgoedteelt moet alles gericht zijn op het streven naar het vroege type gewas. Hoe vroeger een hoge opbrengst wordt bereikt, hoe korter de groeiperiode kan zijn en des te geringer de kans is op virusinfecties (zie hoofdstuk ziekten en plagen). Het voordeel is dat - uitgaande van een vastgestelde datum voor loofdoding - bij een vroeg type gewas de knolopbrengst hoger is.

Factoren die het groeipatroon beïnvloeden

Periode tussen poten en opkomst

Hoge bodemtemperaturen en de beschikbaarheid van voldoende vocht zorgen voor een snelle opkomst. Een vochtige grond verhoogt ook de kans dat aanwezige kiemen inderdaad uitgroeien tot stengel. Dit laatste speelt vooral een rol in samenhang met de structuur van de grond. Wanneer de rug bestaat uit goed verkruimelde grond die de kiemen goed omsluit, dan kunnen de kiemen wortels vormen en uitgroeien. In een grofkluiterige, droge grond is de aansluiting van de grond op de kiemen minder goed en is de kans groot dat een aantal kiemen niet uitgroeit, hetgeen met het oog op de aanleg van een groot aantal knollen ongunstig is.

Periode van loof en knolgroei

Daglengte en temperatuur:
Het groeipatroon van loof en knollen wordt in belangrijke mate beïnvloed door de daglengte en de temperatuur. Deze twee factoren worden samen behandeld, omdat ze een gecombineerd effect hebben op de groei van de aardappelplant.

Bij een korte daglengte wordt relatief weinig loof gevormd en worden knollen al snel na opkomst van het gewas aangelegd. Bij een lange-daglengte vindt de knolaanleg later plaats en wordt meer loof gevormd. Onder welke condities een ras het best gedijt hangt af van de gevoeligheid van dat ras voor daglengte. Ieder ras heeft een kritische daglengte. Dat houdt in dat een ras alleen knollen gaat vormen wanneer de daglengte korter of gelijk is aan die kritische daglengte. Naarmate late rassen bij kortere daglengte worden geteeld gaan ze zich meer gedragen als vroege gewassen.

Zoals gezegd speelt de temperatuur in het bovenstaande ook een belangrijke rol en bepaalt de temperatuur mede hoe het effect van een bepaalde daglengte er uitziet. In het algemeen is het zo dat lage temperaturen, vooral lage nachttemperaturen en korte-daglengte de knolaanleg vervroegen en dat omgekeerd lange-daglengte en hoge temperaturen de knolaanleg vertragen. Dit zorgde er bijvoorbeeld voor dat in de warme zomer van 1976 het ras Irene begin juli nog altijd geen knollen had gevormd. Dit effect wordt nog versterkt door een groot stikstofaanbod.

Wanneer de knollen eenmaal zijn gevormd zijn de effecten van daglengte en temperatuur op het groeipatroon van het gewas minder groot. Extreem hoge temperaturen kunnen wel leiden tot vervroegd afsterven van het gewas, vooral als de vochtvoorziening onvoldoende is.

Ras:
Zoals hierboven aangegeven spelen de eigenschappen van een ras in combinatie met andere factoren een belangrijke rol. Rassen verschillen in groeipatroon, dus qua snelheid van beginontwikkeling, vroegheid van knolaanleg en groeisnelheid van de knollen na de aanleg.

Lichtintensiteit:
Een hoge lichtintensiteit beperkt de loofgroei en bevordert de knolaanleg. Het werkt in de richting van een vroeg gewastype. De verhouding tussen de droge stof die in het loof en de knollen wordt geïnvesteerd verschuift in de richting van de knollen. Beide effecten zijn dus gunstig voor pootgoedgewassen.

Fysiologische ouderdom van de moederknol:
Naarmate knollen worden gepoot die fysiologisch ouder zijn wordt een vroeger type gewas gevormd. Wanneer echter poters worden gebruikt die te sterk zijn verouderd (door te hoge bewaartemperatuur en/of sterk vochtverlies), ontstaan er problemen met de opkomst en een trage ontwikkeling van het loof. Er kunnen zelfs onderzeeërs ontstaan, zie hoofdstuk Bijzondere Verschijnselen.

Stikstof:
Wanneer een gewas met veel stikstof is bemest, vormt het veel loof. Dit kan tot gevolg hebben dat na de aanleg van knollen de knolvulling wordt uitgesteld. Dit komt doordat de loofgroei langer doorgaat. Het betekent dat de maximale groeisnelheid van de knollen later wordt bereikt en dat de achterstand in knolopbrengst die het gewas in het begin van het groeiseizoen oploopt, blijft bestaan totdat de productie van een matiger bemest gewas begint terug te lopen en het zwaar bemeste gewas de achterstand kan inhalen. In het geval van pootgoedgewassen is er vaak geen gelegenheid om de achterstand in te halen, doordat het loof vroegtijdig moet worden vernietigd. Vooral bij laatrijpende rassen en niet voorgekiemd pootgoed is daarom een gematigde stikstofbemesting van belang.

Water:
Naarmate water gemakkelijker opneembaar is, is de loofgroei uitbundiger. Dit is een van de redenen waarom er vaak op beregende en vochthoudende zandgrond en ook dalgrond meer loof wordt gevormd dan op kleigronden. Hierin speelt echter ook stikstof een rol. Door de aanwezigheid van gemakkelijk opneembaar water is ook de aanwezige stikstof makkelijk opneembaar. Zoals hiervoor reeds vermeld zorgt ook stikstof voor de vorming van meer loof.

Plantdichtheid:
Een hogere plantdichtheid en dus een hogere dichtheid van stengels stuurt in de richting van een vroeger gewas. Het gewas heeft de grond wat eerder volledig bedekt, de knolgroei komt sneller op gang en het gewas sterft ook iets eerder af. Dit heeft waarschijnlijk te maken met het feit dat er per stengel wat minder stikstof beschikbaar is. Deze invloed is bij normale stengelaantallen evenwel klein. Daar komt bij dat het uiteindelijke stengelaantal moeilijk is te voorspellen. Slechts wanneer men streeft naar extreem hoge stengelaantallen (m.b.v. 80 à 90000 planten per ha) verdient het aanbeveling hiervoor ± 20 kilo stikstof per ha extra toe te dienen.