Teelthandleiding graszaad - plant en gewas

In dit hoofdstuk van de teelthandleiding is algemene informatie te vinden over de grasplant en het graszaadgewas.

Beschrijving grasplant

Bij een grasplant komen verschillende organen voor zoals blad, wortel, stengel, bloem en zaad. Spruiten en bloeiwijzen zijn opgebouwd uit meerdere organen.

Blad

Het blad bestaat uit een min of meer lintvormige bladschijf en een bladschede, die de stengel omhult. Op de plaats waar de bladschede in de stengel overgaat, bevindt zich een ringvormige verdikking, die als knopenstapel of stengelknoop wordt aangeduid. Het blad ontspringt uit deze knopenstapel. Het blad groeit vanuit de basis, zodat de bladtop het eerstgevormde c.q. het oudste deel van het blad is. Waar de bladschede overgaat in de bladschijf komt een tongetje voor; aan de rand worden soms ook zogenaamde oortjes aangetroffen. Deze organen kunnen in vorm en grootte variëren en zijn van veel betekenis voor het onderscheiden van grassoorten. Het tongetje belet het regenwater in de bladschede te lopen en voorkomt rotting. De bladeren zijn afwisselend om en om aan de stengel geplaatst.

De voor de winter gevormde bladeren hebben een relatief korte bladschede (1-3 cm). De bladeren die vroeg in het voorjaar worden gevormd, hebben een tot 7 cm lange bladschede. Vanaf het begin van de stengelstrekking wordt de bladschede langer.
In de winter kunnen afhankelijk van het weer alle volgroeide bladeren afsterven, maar de niet volgroeide bladeren - ongeveer 1 à 2 per spruit -overleven en groeien in het voorjaar verder. In het voorjaar verschijnen er nieuwe bladeren en oudere bladeren sterven af. Daar de toename van de bladeren sneller verloopt dan de afname, wordt het aantal bladeren per spruit (halm) groter. Dit duurt voort tot het moment dat de bladschede van de bladeren duidelijk langer wordt. Vanaf dit tijdstip tot het moment dat het vlagblad verschijnt, blijft het aantal intacte bladeren per halm constant. Volwassen spruiten (halmen) van fijnere grassen hebben steeds drie of meer bladeren en grovere grassen vier of vijf. Bij het tevoorschijn komen van de bloeiwijze begint het aantal intacte en volgroeide bladeren aanvankelijk traag en vervolgens sneller terug te lopen.

Wortels

Het wortelstelsel van de grasplant bestaat uit dunne en vezelige wortels. De wortel groeit vanuit de top en op korte afstand van het groeipunt worden talrijke zeer kleine zogenaamde haarwortels gevormd. De belangrijkste wortelfunctie is de opname van water en opgeloste voedingsstoffen voor de hele plant. De contactoppervlakte tussen wortelcellen en bodemdeeltjes is bij de behaarde, uitwendig nog niet verkurkte wortels dankzij de wortelhaartjes vele malen vergroot. De niet verkurkte wortels zijn bij de opname van water en opgeloste voedingsstoffen het 'actieve deel' van het wortelstelsel. De fijne beworteling is erg gunstig voor de organische stofvoorziening.
Bij een goede waterbeheersing en het ontbreken van storende lagen in het bodemprofiel kunnen graszaadgewassen lichte klei, zavel, diep humeuze zandgronden en lemig zand tot 60 cm en dieper doorwortelen. Van de totale wortelmassa tot 60 cm diep komt ruim 60% voor in de bovenste 5 cm van het profiel.
Op zandgronden met een humusloze zandondergrond is de bewortelingsdiepte wegens de grote indringingsweerstand van een dergelijke ondergrond beperkt tot de dikte van het humeuze dek.

Spruitvorming

De eerste spruit die bij de kieming ontstaat, wordt de hoofdspruit (of primaire spruit) genoemd. Zodra bij de hoofdspruit het tongetje van het eerste blad zichtbaar wordt, is dit blad volgroeid c.q. voltooid. Op dit moment is de bladschijf van het tweede blad al gedeeltelijk tevoorschijn gekomen. Tegelijk met de groei van het eerste en tweede blad komen in de oksel van deze bladeren processen op gang die leiden tot de aanleg van een knop c.q. zijknop. In het derde- en vierde bladstadium van de hoofdspruit begint de groei van oksel-knop tot zijspruit goed op gang te komen. Gewoonlijk komt ongeveer tegelijk met het vierde blad de eerste zijspruit uit de bladschede van het oudste (= eerstgevormde) blad tevoorschijn en is de uitstoeling begonnen. Ongeveer tegelijkertijd beginnen de aan de basis van de hoofdspruit aangelegde kroonwortels vrij snel te groeien.
De hoofdspruit bestaat uit een gedrongen stengeltje stevig omsloten door de scheden van bladeren, zodat een pseudostengel is gevormd. De nieuwe bladeren groeien door het centrum van de pseudo-stengel naar buiten.
Hoewel in het begin de zijspruit gevoed wordt vanuit de moederplant en daarbij geen kiemwortels heeft, mag worden gesteld dat de groei en ontwikkeling bij de zijspruit op dezelfde wijze verlopen als bij de hoofdspruit.
Zijspruiten van de hoofdspruit worden ook wel primaire zijspruiten genoemd. Primaire zijspruiten kunnen secundaire zijspruiten vormen, enzovoort. Tijdens de vegetatieve ontwikkeling is de gedrongen knopenstapel met het groeipunt goed beschermd door de bladscheden. Deze bevindt zich kort onder het maaiveld. Bij maaien of afgrazen wordt alleen de pseudostengel beschadigd, zodat de spruit door kan gaan met de vorming van nieuw blad. Bij stengelstrekking komt het groeipunt boven het maaiveld. Als bij het maaien of beweiden het groeipunt wordt weggenomen, sterft de spruit af.

Stengel

In het vegetatieve stadium is de stengel niet meer dan een korte knopenstapel. Pas na het generatief worden begint de stengel zichtbaar te worden door strekkende internodiën. De stengel is gewoonlijk een omhoog groeiend en hol cylindrisch orgaan. Door massieve tussenschotten c.q. knopen is de stengel verdeeld in leden, ook wel internodiën genoemd. Een stengellid groeit pas uit wanneer het voorgaande bijna zijn uiteindelijke lengte heeft bereikt. De lengte van de stengelleden bij de halm daalt van boven naar beneden. Het aantal stengelleden per halm varieert van drie tot zes. Bij veldbeemd, roodzwenk en vroeg rijp Engels raaigras - alle drie met weinig stengelleden per halm - is de lengte van het bovenste stengellid groter dan de helft van de halmlengte.
Wanneer er bij grassen sprake is van stengels, is het niet ongewoon hiervoor ook het woord halmen (bloeihalmen, zaadstengels) te gebruiken.

Bloem en bloeiwijze

De bloempjes zijn bij de grassen op verschillende wijzen gerangschikt in aartjes, ook wel (bloem)pakjes genoemd.
Een aartje bestaat uit één of meer bloempjes omgeven door schubachtige blaadjes, de zogenaamde kelkkafjes. De structuur van het aartje is soms door eigenaardige modificaties niet gemakkelijk te herkennen. Bij veelbloemige aartjes zijn de gereduceerde bovenste bloempjes vaak steriel.
De aartjes zijn in allerlei vormen tot bloeiwijzen verenigd. Het centrale deel van de bloeiwijze is de hoofdas.
De aar is de eenvoudigste bloeiwijze waarbij de aartjes op de tanden van de hoofdas zitten; bij raaigrassen één aartje op elke tand.
Bij gesteelde aartjes aan de hoofdas is er sprake van een tros. De steeltjes zijn soms zeer kort en de aartjes daardoor schijnbaar zittend. Soms zijn verscheidene van dergelijke op aren gelijkende trossen vingervormig op de top van de hoofdas geplaatst.
De hoofdas van de bloeiwijze is vaak vertakt. De takken staan alleen of in halfkransen naar één zijde hetzij naar alle richtingen, terwijl de gesteelde aartjes langs de uiterste vertakkingen zijn geplaatst. Een dergelijke bloeiwijze, waarbij allerlei vormen optreden, is een pluim. Deze komt onder meer voor bij veldbeemd, ruwbeemd, roodzwenk en struisgras. Bij zeer korte, dicht bij elkaar geplaatste en tegen de hoofdas aangedrukte pluimtakken spreekt men wel van een aarpluim. Timothee heeft een aarpluim waarvan de pluimtakjes met de hoofdas zijn vergroeid, maar bij de aarpluim van vossestaart zijn de pluimtakjes niet vergroeid. Kortom, bij pluimen komen allerlei vormen voor.

Zaad

In botanische zin is bij grassen de benaming zaad niet juist. Het zaad is hier in feite een vrucht, waarvan de zaadhuid met de vruchtwand is vergroeid. Deze vrucht is gewoonlijk omhuld door een klein (palea) en een groter (lemma) kroonkafje. Het grotere kroonkafje heeft soms een kafnaald.
Het graszaad bestaat binnen de vruchtwand grotendeels uit endosperm en verder uit de kiem. Het endosperm bestaat overwegend uit zetmeel met aan de buitenkant de eiwitrijke aleuronlaag. In de kiem zijn enige plantorganen reeds aangelegd.
Het duizendkorrelgewicht tussen de grassoorten loopt onderling sterk uiteen:

Groei en ontwikkeling

Van zaad naar kieming

Droog en rijp graszaad heeft een vochtgehalte van 12 à 13% en verkeert in een toestand van rust. Levensverschijnselen zijn nagenoeg niet waar te nemen en in droge zaden is de ademhaling zelfs vrijwel tot stilstand gekomen.
Voor de kieming van het zaad is in de eerste plaats water nodig. De graszaadkorrel neemt het voor de kieming benodigde water op uit het milieu c.q. het zaaibed. Door de vochtopname, ook wel absorptie genoemd, zwelt de graszaadkorrel op. Dit is een fysisch proces. Het in het zaad aanwezige reservevoedsel wordt door enzymen omgezet in opgeloste voedingsstoffen voor de kiem. Zo wordt zetmeel omgezet in suikers door het enzym amylase. Het hormoon gibberilline zet de kiem aan tot celdeling. Hier is sprake van chemische en biochemische processen.
Voor de activiteiten in het zaad, inclusief de verhoogde ademhaling van de kiem, dient er in de korrel ook voldoende zuurstof te zijn. Tijdens de hierboven omschreven zwelling van het zaad komt in een niet met water verzadigd milieu gelijktijdig met het water ook lucht c.q. zuurstof in de graszaadkorrel. De uitwendige groeifactoren als water, warmte en zuurstof spelen als groeifactoren een belangrijke rol bij de kieming.
De temperatuur van het milieu moet voor de kieming voldoende hoog zijn: circa 3-5°C minimaal; 15 à 30°C is optimaal. Bij lage temperaturen verloopt het kiemingsproces traag.
De kieming van de meeste graszaden wordt door licht weinig beïnvloed. De kieming van het geslacht Poa (beemdgrassen) wordt soms door licht bevorderd; in mindere mate geldt dit ook voor roodzwenkgras, timothee en struisgras. Meestal verdwijnt de lichtgevoeligheid echter als het zaad enkele weken of hoogstens enkele maanden oud is.
Als gevolg van kiemrust kan, ook al zijn de omstandigheden gunstig, geen of nauwelijks kieming optreden. De kiemrust berust veelal op de aanwezigheid van remstoffen die tijdens de zaadzetting gevormd worden en die tijdens of na het afrijpen weer verdwijnen. De kiemrust is meestal van korte duur en kan beïnvloed worden door de weersomstandigheden voor en tijdens het oogsten en de bewaaromstandigheden.
Een koudebehandeling (circa 4°C) versnelt de kieming bij sommige soorten, met name wanneer de zaden pas geoogst zijn. Wisselende temperaturen kunnen met name bij de geslachten Poa en Agrostis (beemd- en struisgrassen) de kieming vaak duidelijk versnellen.

Van kieming naar veldopkomst

De kiem van de grassen heeft een hoge graad van ontwikkeling; de aanleg van alle organen die men bij een kiem kan verwachten, is aanwezig. Er is een primaire kiemwortel (radicula) die omhuld is door de wortelschede (coleorhiza). Naar boven gaat het worteltje over in de as van de kiemknoop en het pluimpje (plumula=stengeltje). Het pluimpje is een zeer korte knopenstapel met aan de top het eindstandige groeipunt, ook wel aangeduid als topmeristeem. De aanleg van de eerste bladachtige organen, te weten het schildje en de kiemschede (het coleoptiel), staan beide op de onderste knoop, de kiemknoop, ingeplant. Verder is op de knoop boven de kiemknoop de aanleg van het eerste (= oudste) blad al gevormd en op de knoop erboven de aanleg van het tweede blad. De kiemschede omsluit het stengeltje volledig. Op deze wijze zijn het eindstandige groeipunt en de aanleg van de eerste bladeren uitstekend beschermd.
Tijdens de kieming drukt de groeiende kiem de vruchtwand kapot en de primaire kiemwortel, omgeven door de wortelschede, treedt naar buiten. De primaire kiemwortel blijft doorgroeien. De twee secundaire kiemwortels in aanleg beginnen eveneens te groeien. Deze drie kiemwortels doorboren de in het begin meegroeiende wortelschede al gauw; deze blijft als een kraagje om de wortelbasis achter. Per kiemplant worden gewoonlijk drie of meer kiemwortels gevormd.
Kort na de primaire kiemwortel komt het pluimpje, omhuld door de kiemschede, uit het graszaad tevoorschijn. Bij een (te) diepe zaai vormt het stengeltje van de kiem een halmheffer. Deze halmheffer drukt binnen de omhullende kiemschede de knopenstapel c.q. het gedrongen stengeltje omhoog tot kort onder het maaiveld.
Zodra de omhooggroeiende kiemschede het maaiveld heeft bereikt, treedt er een lichtgroeireactie op en stopt de kiemschede met de lengtegroei. De bladschijf van het eerste blad komt door de top van de kiemschede tevoorschijn. De bovenrand van de kiemschede is dan net zichtbaar als een dun vliesje rond het eerste blad. Dit is het eerste zichtbare teken van een geslaagde kieming en veldopkomst.

Uitstoeling

Een knop wordt in de bladoksel vanuit de stengel gevormd. Uit deze knop kan een spruit c.q. stengel ontstaan. Dit proces kan op drie wijzen verlopen:

1. De spruit groeit tussen bladschede en stengel omhoog. Dit gebeurt bij polvormende grassen zoals Engels raaigras, Italiaans raaigras en bij sommige typen roodzwenk die op een zelfde wijze uitstoelen als de granen.
2. De spruit doorbreekt de bladschede en groeit horizontaal verder uit tot een horizontale stengel. Deze horizontale stengels worden ook wel uitlopers, wortelstokken of stolonen genoemd. De aanduiding uitlopers verdient de voorkeur. De uitlopers worden soms zeer lang en zijn door stengelknopen in internodiën verdeeld. De uitlopers vormen aan de knopen en ook elders wortels. Per knoop wordt meestal een (zeer) klein blad gevormd. In de oksel van dit kleine blad kan een knop ontstaan die uitgroeit tot een omhoog gaande spruit. Een uitlopervormend gras is bijvoorbeeld veldbeemd. Dit gras vormt dus knoppen die al naar gelang de omstandigheden uitgroeien tot omhoog groeiende stengels of uitlopers.
3. De spruit doorbreekt de bladschede en groeit dan verder schuin omhoog. Deze tussenvorm van a en b komt voor bij struisgrassen.

Bij roodzwenkgras komen drie typen voor: zonder uitlopers, met forse uitlopers en met fijne uitlopers.
De uitstoeling, die een ongeslachtelijke vermeerdering inhoudt, verloopt na een wat traag begin meestal zeer snel. De afzonderlijke grasplanten zijn al gauw niet meer te onderscheiden.
Een graszaadgewas kan dan worden beschouwd als een verzameling oudere en jongere spruiten. Tussen de spruiten vindt er concurrentie plaats om licht, voedingsstoffen en water. In het algemeen is deze concurrentie met name bij jonge gewassen bij polvormende grassen sterker dan bij uitlopervormende grassen. Polvormende soorten gebruiken de beschikbare ruimte minder goed dan uitlopervormende soorten/typen.

Van vegetatief naar generatief

Bij een grasgewas kan het ontwikkelingsverloop van de afzonderlijke planten schematisch als volgt worden weergegeven:
vegetatieve toestand
1. jeugdstadium
2. inductiestadium
3. overgang
generatieve toestand
4. stengelstrekking en bloeiwijze
5. bloei
6. zaadproductie

Met uitzondering van Engels-, Italiaans-, en Westerwolds raaigras, doorlopen alle grassoorten die als graszaadgewas worden geteeld een jeugd(juveniele)fase. Tijdens de jeugdfase is de grasplant niet gevoelig voor omstandigheden die bloei veroorzaken. Het is niet bekend wat precies de lengte van deze jeugdfase bepaalt. Mogelijk spelen het bereiken van een minimum bladoppervlak, een bepaald aantal bladeren of een minimum volume van het groeipunt een rol. Na het passeren van de jeugdfase wordt de spruit gevoelig voor omstandigheden die later de aanleg van de bloeiwijze mogelijk maken.
De omstandigheden die bloei veroorzaken, kunnen zijn: koude en/of korte dag bij die soorten die vernalisatie nodig hebben of lange dag bij soorten die geen vernalisatie nodig hebben (tabel 1).

- = niet nodig; ± = niet duidelijk; + noodzakelijk; ++ vrij lange periode nodig, +++ lange periode nodig

Met name de jeugdfase heeft grote consequenties voor de zaadteelt. Roodzwenkgras bijvoorbeeld heeft een lange jeugdfase. Wanneer roodzwenk te laat gezaaid wordt, worden voor de winter niet genoeg spruiten gevormd die deze fase hebben voltooid. Hierdoor worden in het oogstjaar te weinig pluimen met zaad geproduceerd. Dit geldt ook voor de andere soorten met een duidelijke jeugdfase zoals veldbeemdgras, timothee en kropaar.
De processen die deze ontwikkeling bevorderen, hoeven niet te duren tot het tijdstip waarop het topmeristeen van de vegetatieve toestand begint over te gaan in de generatieve toestand. Deze overgang (initiatie) is duidelijk te zien aan het topmeristeem dat in eerste instantie gaat strekken en waar geen nieuwe bladprimordia meer worden gevormd. In de oksels van de bladprimordiaal ontstaan de secundaire primordia, de zogenaamde 'double ridges'. Deze groeien uit tot pakjes (aar) of vertakkingen (pluim) van de bloeiwijze. 'Double ridge'-vorming begint in het midden van het groeipunt en gaat van daar naar boven en beneden. Primordia van een hogere orde zorgen voor differentiatie van de bloempakjes in bloempjes; deze verloopt naar boven toe. Het double ridgestadium wordt afhankelijk van de soort en de vroegheid van het ras in de periode eind maart tot medio april bereikt.
De daglengte is na het bereiken van het double ridgestadium voor de bloeiwijze meestal niet meer van belang, maar wel de temperatuur. Hoge temperaturen versnellen de ontwikkeling en beperken daardoor de uitgroei van nog aan te leggen en groeiende weefsels. Hierdoor kan met name het aantal bloempjes per pakje worden beperkt.
De ontwikkelingsfase voor de bloeiwijze aanleg bij Engels raaigras, veldbeemd en roodzwenk begint relatief vroeg en bij kropaar, timothee en Italiaans raaigras later. Tussen de rassen vroegrijp en laatrijp komen al naar gelang de soort verschillen voor van 24 dagen en meer, zoals bij Engels raaigras, kropaar, timothee en veldbeemd. Bij Italiaans raaigras komen slechts zeer kleine verschillen voor.

Stengelstrekking en verschijnen bloeiwijze

Bij toenemende daglengte en verhoogde temperatuur reageert de knopenstengel met stengelstrekking.
De sterk groeiende bloeiwijze doet ter plaatse de omhullende bladschede zwellen. Deze zwelling is het sterkst kort voordat de groeiende bloeiwijze uit de schede van het vlagblad tevoorschijn komt.
Op het moment dat de bloeiwijze geheel uit de schede van het vlagblad is, heeft ze haar maximale lengte bereikt. De gemiddelde doorschietdatum, waarop de bloeiwijze te zien is, is van enkele soorten in tabel 2 weergegeven.

Bloei en bestuiving

De periode vanaf het bereiken van de maximale lengte van de bloeiwijze tot begin bloei loopt van grassoort tot grassoort uiteen. Dat geldt eveneens voor de periode van begin bloei tot einde bloei.
De duur van de periode tussen het verschijnen van de gehele bloeiwijze en het begin van de bloei varieert bij enige soorten van één tot twee dagen en bij andere van één tot twee weken.
De duur van de 'bloeiperiode' per bloeiwijze is eveneens specifiek voor de betreffende grassoort. De bloeiperiode is korter naarmate de temperatuur hoger is.
In de meeste gewassen zijn er vroege en late bloeiwijzen, waardoor de bloeiperiode van een gewas langer is dan van een bloeiwijze.
Wanneer een bloempje gaat bloeien, gaan de kroonkafjes openstaan doordat zwellichaampjes deze opzij duwen. De meeldraden en stempels komen gelijktijdig naar buiten. Het stuifmeel komt vrij. Na bestoven te zijn sluit het bloempje weer. Het dagelijks bloeiritme verschilt per soort en wordt vooral beïnvloed door de temperatuur en de lichtintensiteit. Er treedt veelal bloei op tussen 8.30 uur en 11.30 uur. Bij Engels raaigras begint de bloei pas nadat de temperatuur is opgelopen tot 18°C.
De bestuiving omvat het vrijkomen van het stuifmeel, de verspreiding door de wind en het landen op een stempel. Pollen zijn bij hoge relatieve vochtigheid en lage temperatuur maximaal enkele dagen levensvatbaar. Zonlicht verkort de levensduur. Stampers kunnen ongeveer twee dagen worden bevrucht.
De relatieve vochtigheid heeft waarschijnlijk geen direct effect op de bloei en bestuiving zolang het maar niet regent. Regen spoelt de pollen uit de lucht.
Uit onderzoek met tarwe bleek dat vlak voor bloei de bloem het meest gevoelig is voor schade door te hoge of te lage temperaturen.
Bij Engels raaigras begint de bloei in de centrale pakjes van de aar en verloopt dan naar boven en naar beneden. Binnen een pakje verloopt de bloei van onder naar boven.

Bevruchting, zaadvulling en afrijping

De in het vruchtbeginsel aanwezige embryozakcel bevat verschillende kernen. Twee van deze kernen versmelten bij de bevruchting elk met een kern uit de stuifmeelkorrel. Zij vormen na frequente celdelingen (de celdelingfase) respectievelijk de kiem en het opslagorgaan voor het reservevoedsel (kiemwit c.q. endosperm).
De kiem in ontwikkeling groeit bij voornoemde delingen uit tot embryonaal weefsel, waarbij ook het eindstandige groeipunt van het pluimpje en van het primaire worteltje ontstaan. Beide eindstadige groeipunten behouden permanent hun delingsactiviteit voor de aanleg van nieuwe organen. Op deze wijze ontstaat de kiem, die het levende deel van de graszaadkorrel uitmaakt.
Tijdens de celdelingsfase wordt er veel water opgenomen. Geleidelijk neemt het groeiende zaad meer assimilaten op en bereikt bij een vochtgehalte van rond 50% haar grootste omvang. De zaadinhoud is troebel en melkachtig; het zaad is dan melkrijp. De omvang van de graszaadkorrel wordt vervolgens kleiner, omdat de voortgezette toevoer van de assimila-ten de daling van het vochtgehalte niet meer compenseert.
Bij Engels raaigras wordt het maximale drooggewicht bereikt circa 28 dagen na bevruchting; het vochtgehalte van het zaad is dan 44 procent. Het zaad heeft op dat moment al het maximale kiemkrachtniveau bereikt.
Korrels met een deegachtige en kneedbare inhoud en een vochtgehalte van 30 à 40% zijn deegrijp. Bij het uitslaan van de bloeiwijze op de hand laten enige zaden los. Bij volrijpe zaden is de inhoud van de korrels droog en hard en daarbij meelachtig. Bij het uitslaan van de bloeiwijzen op de hand laten de korrels in groten getale gemakkelijk los. De snelheid van afrijpen wordt in belangrijke mate door de temperatuur beïnvloed. Bij doodrijpe zaden is de inhoud zeer hard en in het te veld staande gewas zijn de meeste graszaadkorrels op dat moment al door zaaduitval verloren gegaan.

Spruitdynamiek in gewasverband

Spruiten hebben een beperkte levensduur die eindigt met vruchtzetting. Spruiten kunnen in drie groepen worden ingedeeld:

1. zomerannuellen: de spruit kan binnen één groeiseizoen ontstaan en vruchten dragen (bijvoorbeeld bij straatgras en Westerwolds raaigras);
2. winterannuellen: de spruit moet reeds als knop voor de winter aanwezig zijn om het volgend groeiseizoen te kunnen bloeien (bijvoorbeeld Italiaans- en Engels raaigras);
3. 'tweejarige' scheuten: de spruit moet voor de winter reeds een minimumontwikkeling hebben doorgemaakt (bijvoorbeeld roodzwenk en veldbeemd).

Zelfs de zogenaamde 'tweejarige' scheuten zullen nagenoeg nooit langer dan 12 maanden leven.
Bij de overblijvende grassoorten zijn er twee hoofdperioden waarin spruiten worden gevormd namelijk in het vroege voorjaar en vervolgens weer vanaf bloei tot in het najaar.
Bij de winterannuellen en 'tweejarige' scheuten schieten de generatief geworden spruiten in het voorjaar.
Tijdens het schieten van de generatief geworden spruiten sterft met name als gevolg van de concurrentie om licht een zeer groot deel van de aanwezige vegetatief gebleven spruiten af. De vegetatieve spruiten die overleven, sterven meestal nog voor de winter af. Ook een deel (met name de laatst doorschietende) van de generatieve spruiten zal afhankelijk van de concurrentiedruk er niet in slagen om tot zaadvorming te komen en zal eveneens voortijdig afsterven. Uiteindelijk sterven ook de pluimen die tot zaadvorming komen af.
De onderlinge concurrentie is sterker naarmate de spruitdichtheid groter is (onder andere door gebruik van meer zaaizaad en bij overjarige gewassen).
Bij de 'tweejarige' scheuten en in mindere mate de winterannuellen leveren de spruiten die in de nazomer en de herfst ontstaan een grotere bijdrage aan het aantal bloeihalmen en de zaadopbrengst dan later gevormde spruiten.

Potentiële en actuele zaadopbrengst

De korrelopbrengst van graszaad wordt door de volgende oogstcomponenten bepaald:

1. aantal bloeihalmen per m2;
2. aantal pakjes per bloeiwijze en aantal bloempjes per pakje;
3. bloembenutting (= zaadzetting);
4. zaadgewicht.

Van de componenten die voor een groot deel de opbrengst van graszaadgewassen bepalen, heeft de teler de meeste invloed op het aantal aren of pluimen: beneden een bepaald niveau geldt hoe meer bloeihalmen, hoe meer zaad. Voor Engels raaigras bijvoorbeeld geldt dat de aardichtheid voor diploïde rassen een beperkende factor voor de zaadopbrengst kan zijn als deze onder de 2.000 per m2 ligt.
De aantallen pakjes en bloempjes per bloeihalm dalen naarmate de halm later is ontstaan. Onder andere via een tijdige zaai zal een hoger niveau worden bereikt dan bij late zaai.
Omstandigheden tijdens en na de bloei bepalen welk deel van de bloempjes zaad vormt. Een lage stikstofgift zou goed zijn voor de zaadzetting, omdat legering en doorwas minder worden. Het aantal bloeihalmen neemt dan echter ook af.
Het duizendkorrelgewicht van geschoond zaad lijkt vrij stabiel voor een zelfde soort en ploïdieniveau. Toch worden de zwaarste zaden in het algemeen gevormd aan de vroegst geschoten halmen. Per bloeiwijze worden de lichtste zaden gevormd in de pakjes aan de top en basis. Per pakje zitten de lichtste zaden ook weer aan de top. Daarnaast kunnen allerlei factoren (zoals hitte, ziekteaantastingen en dergelijke) het zaadgewicht beïnvloeden. Dat dit gemiddeld niet tot uiting komt, is wegens de uitschoning van de fractie licht zaad bij het dorsen en naschonen.
De opbrengst wordt verminderd door verliezen voor en bij de oogst. De zaden die het eerst rijp en tevens het zwaarste zijn vallen met name bij de raaigrassen, die de geringste zaadvastheid hebben, voor de oogst al uit. Deze verliezen kunnen wel 30 procent bedragen. Bij de soort veldbeemd met een betere zaadvast-heid zijn deze verliezen veel lager.
Als gevolg van de onregelmatigheid van het gewas zijn veel bloeiwijzen op het moment van de oogst nog groen. De groene nog niet volledig gevulde zaden zijn te licht en worden uitgeschoond. Door middel van een goede gewasontwikkeling voor de winter kan een wat gelijkmatiger afrijpend gewas worden bereikt en kunnen de verliezen geringer zijn.
Bij een actuele zaadopbrengst van 1500 kg per ha is deze slechts één achtste van de potentiële. Het grote gat tussen deze opbrengstniveaus ontstaat door de volgende punten:

• slechts 50-80 procent van de bloemen zet zaad;
• een deel van het gezette zaad aborteert (circa 5 %);
• er treedt zaaduitval voor de oogst op (5-30 %);
• onvoldoende gevuld zaad wordt uitgeschoond (30-75 %).

Ontwikkelingsschaal

Overeenkomstig de decimale schaal voor granen is door Simon en Park in 1983 een schaal gemaakt om de ontwikkeling van graszaadgewassen vast te kunnen leggen. Deze is (iets veranderd) als volgt:

bladontwikkeling
11 eerste blad ontvouwd
12 2 bladeren ontvouwd
13 3 bladeren ontvouwd
…
19 9 of meer bladeren ontvouwd
uitstoeling
20 hoofdspruit
21 hoofdspruit met 1 zijspruit
22 hoofdspruit met 2 zijspruiten
23 hoofdspruit met 3 zijspruiten
…
29 hoofdspruit met 9 of meer zijspruiten
stengelstrekking
30 schijnstengel, nog geen knoop voelbaar
31 eerste knoop voelbaar, meer precies een opeenstapeling van knopen
32 tweede knoop voelbaar, fertiele en steriele spruiten onderscheidbaar
33 derde knoop voelbaar
34 vierde knoop voelbaar
35 vijfde knoop voelbaar
37 vlagblad net zichtbaar
39 tongetje vlagblad net zichtbaar
45 verschijnen bloeiwijze
50 bovenste 1-2 cm van bloeiwijze zichtbaar
52 ¼ van bloeiwijze zichtbaar
54 ½ van bloeiwijze zichtbaar
56 ¾ van bloeiwijze zichtbaar
58 basis van bloeiwijze net zichtbaar
60 internodie die bloeiwijze draagt zichtbaar, geen meeldraden zichtbaar
62 begin bloei, eerste meeldraden verschijnen
64 topbloei, maximale verspreiding pollen
68 einde bloei, geen verspreiding meer van pollen zaadrijping
75 endosperm melkachtig, bloeiwijze groen
85 endosperm zacht deegrijp, geen uitval zaad bij tikken bloeiwijze op handpalm
87 endosperm hard deegrijp, bloeiwijze verliest chlorophyl, begin zaaduitval bij tikken bloeiwijze op handpalm
91 endosperm hard, internodie die bloeiwijze draagt verliest chlorophyl, aanzienlijke zaaduitval bij tikken bloeiwijze op handpalm
93 endosperm hard en droog, eindstadium zaadontwikkeling, meeste zaden uitgevallen