Teelthandleiding consumptieaardappelen - morfologie (bouw) van de aardappelplant

In dit deel van de teelthandleiding consumptieaardappelen wordt ingegaan op de morfologie (bouw) van de aardappelplant.

De aardappel maakt, evenals tomaat, aubergine, tabak, Spaanse peper en petunia, deel uit van de Solanaceae-familie. De geslachtsnaam waaronder de aardappel thuishoort, is Solanum. Tot dit geslacht behoren ook tomaat en bitterzoet. De volledige soortnaam van de ...

Het loof

De stengels van de aardappel zijn driekantig en hol, behalve het onderste deel dat rond en massief is. Op elke knoop staat een blad met enkele okselknoppen ingeplant. Een hoofdstengel is een knoldragende stengel die rechtstreeks uit de moederknol is gegroeid of hiervan een ondergrondse zijstengel is. Ook uit bovengrondse okselknoppen kunnen zijstengels ontstaan.
De bladeren zijn samengesteld en bestaan uit een bladsteel met daaraan de zijblaadjes en een topblaadje. Tussen de blaadjes worden secundaire en soms tertiaire blaadjes gevormd waarvan de grootte afhankelijk is van het ras. Zowel aan de boven- als onderzijde van de blaadjes zitten huidmondjes. Het overgrote deel zit evenwel aan de onderkant. De huidmondjes dienen voor de uitwisseling van gassen, waarvan kooldioxide en zuurstof de belangrijkste zijn, en van waterdamp.
Nadat een aardappelstengel ongeveer 17 bladeren heeft gevormd, wordt aan de top een bloemtros gevormd. Twee vertakkingen uit de okselknoppen van de bladeren die het dichtst onder de bloem liggen, nemen dan de loofgroei over. Nadat aan de vertakkingen 5 à 8 bladeren zijn gegroeid, wordt ook aan deze vertakkingen een bloeiwijze gevormd. Er kunnen zo meerdere etages worden gevormd. Het aantal gevormde etages hangt onder andere af van het ras, de stengeldichtheid, de vochtvoorziening en de stikstofbemesting.
De bloeiwijze van de aardappel wordt gevormd door een tros van bloemen. De kleur van de bloemen kan variëren van wit tot diep- of roodpaars. Na de bloei kunnen groene bessen met daarin zaden worden gevormd. Zowel de mate van bloei als de mate waarin na de bloei bessen worden gevormd, is sterk afhankelijk van het ras en de omstandigheden.

De knollen

Uit de okselknoppen van het ondergrondse deel van de stengels kunnen stolonen groeien. Stolonen zijn stengeldelen die in het donker horizontaal groeien en zich, net als stengels, kunnen vertakken.
Aan de uiteinden van de stolonen worden de knollen aangelegd. We spreken van knolaanleg zodra de zwelling aan het uiteinde van de stoloon twee maal zo dik is als de stoloon zelf. Het uiteinde van de knol dat is verbonden met de stoloon heet het naveleind, het andere uiteinde met de meeste ogen heet het topeind. Op de knol zijn de onontwikkelde blaadjes en okselknoppen te herkennen als de oogwallen en de ogen. In ieder oog zijn een hoofdknop en twee bijknoppen aanwezig. Voor de gasuitwisseling zitten er lenticellen in de schil, die vergelijkbaar zijn met de huidmondjes van het blad. Met name onder natte omstandigheden zijn de lenticellen goed te zien als witte propjes op de knol.
In een dwarsdoorsnede van top naar navel zijn de inwendige onderdelen van de knol te herkennen. De buitenste schil bestaat uit een aantal lagen verkurkte cellen: het periderm. Deze verkurkte laag bestaat bij een afgerijpte knol uit 5 tot 15 cellagen en beschermt de knol tegen micro-organismen en vochtverlies. Vlak onder de verkurkte zone zit het delingsweefsel dat de verkurkte cellen heeft geproduceerd: het kurkcambium. Onder het kurkcambium ligt de schors waarin zetmeel ligt opgeslagen. Na de schors volgt de vaatbundelring. Deze ring loopt vanaf het naveleinde door de hele knol en heeft vertakkingen naar alle ogen. Door de ring verloopt het transport van water, mineralen en koolhydraten. Tijdens de groei verloopt het transport vanuit de stoloon de knol in, tijdens de kieming verloopt het transport in de richting van de kiemen.
Wanneer een knol wordt beschadigd, wordt op de plaats van beschadiging een nieuwe kurklaag gevormd om de bescherming van de knol te herstellen. Dit proces van wondheling verloopt het best bij een temperatuur van 12 tot 18 °C, een hoge relatieve luchtvochtigheid en de aanwezigheid van voldoende zuurstof.
Een aardappelknol die in licht te kiemen wordt gezet, vormt zogenaamde lichtkiemen. De kiemen zijn het begin van de stengels en ze bezitten reeds de meeste onderdelen en eigenschappen van een stengel. Zo zijn op een lichtkiem reeds kleine blaadjes met daarin okselknoppen zichtbaar. Aan de basis van de kiem kan de aanleg van wortels zichtbaar worden. Lichtkiemen bezitten een aantal kenmerkende eigenschappen. Dit zijn onder andere kleur, mate van beharing en de mate waarin knoppen en blaadjes uitgroeien. Aan de hand van de kenmerken van de lichtkiem zijn de knollen van verschillende rassen van elkaar te onderscheiden.

De wortels

Uit de okselknoppen van de ondergrondse delen van de stengels en stolonen ontstaan bijwortels. Alleen een plantje dat uit zaad opgroeit, heeft ook een hoofdwortel.
Het wortelstelsel van de aardappelplant is relatief zwak ontwikkeld. Vaak is de bewortelingsdiepte beperkt tot 40 à 50 cm. De bewortelingsdiepte wordt sterk beperkt door storende lagen of scherpe overgangen in het profiel. Wanneer die lagen en overgangen er niet zijn, kan de aardappel tot tenminste een meter diep wortelen.

Bloei en besvorming

In welke mate een gewas bloeit, verschilt sterk van ras tot ras. Daarnaast wordt de mate van bloei beïnvloed door klimaatsomstandigheden. In de eerste plaats wordt de bloei gestimuleerd door lange daglengte. Dit betekent dat in Nederland de omstandigheden gunstig zijn voor bloei. Daarnaast speelt de temperatuur een rol: met name wanneer bij hoge temperaturen doorwas optreedt, gaat dit vaak gepaard met een meer dan normale bloei. Ook rassen die normaal gesproken geen bloemen vormen (bijvoorbeeld Bintje) kunnen dan uitbundig gaan bloeien. Naast haar invloed op het optreden van bloei kan de temperatuur een sterke invloed uitoefenen op het afvallen van de bloemen. Enkele dagen met hoge temperaturen (>25°C) tijdens de bloei kunnen er bij sommige rassen voor zorgen dat een groot deel van de bloemen afvalt, waardoor zich dan geen of weinig bessen meer kunnen ontwikkelen.
Of na de bloei bessen met daarin kiemkrachtig zaad worden gevormd, is eveneens een genetisch bepaalde eigenschap. Zowel voor het optreden van bloei als het vormen van bessen is in de beschrijvende rassenlijst een cijfer vermeld.
Sommige rassen vormen veel bessen. In verband met de problemen die opslag uit zaad kan veroorzaken, wordt in het hoofdstuk "Ziekten en plagen" verder ingegaan op besvorming en voorkoming daarvan.

Productie van droge stof

De droge-stofproductie van een gewas wordt gevormd door de productie per dag maal het aantal groeidagen. Voor de knolopbrengst zijn de snelheid van fotosynthese en ademhaling, de verdeling van de droge stof en het drogestofgehalte van de knollen van belang. In dit hoofdstuk wordt besproken welke factoren van invloed zijn op de productiesnelheid van de aardappelplant.

Fotosynthese (= assimilatie)

Het proces waar - zoals bij alle groene planten - alles om draait, is de fotosynthese ofwel assimilatie. In de bladeren worden koolhydraten (suikers) en zuurstof geproduceerd uit kooldioxide en water. De drijvende kracht achter het proces is de energie uit (zon)licht. In een vereenvoudigde formule wordt het proces van fotosynthese weergegeven als:

CO₂ + H₂O -> CH₂O + O₂
kooldioxide + water -> koolhydraat + zuurstof

Een deel van de in het loof geproduceerde koolhydraten wordt - hoofdzakelijk in de vorm van de transportsuiker sucrose - naar de knollen getransporteerd om daar voor het grootste deel in zetmeel te worden omgezet.

Ademhaling (= dissimilatie)

De ademhaling is het omgekeerde proces van fotosynthese en vindt - in tegenstelling tot de fotosynthese - plaats in alle plantedelen. In de ademhaling wordt energie vrijgemaakt door de verbranding van koolhydraten tot kooldioxide en water. Er zijn drie soorten ademhaling. De eerste treedt op tijdens het proces van fotosynthese. De tweede vindt plaats bij de vorming en groei van de verschillende plantedelen en de derde vorm is voor het onderhoud van diezelfde plantedelen. De bij de ademhaling vrijkomende energie is nodig voor de verschillende levensprocessen zoals de opname van nutriënten en de bouw en het onderhoud van de verschillende plantedelen.
Ademhaling betekent weliswaar een verlies van geproduceerde droge stof, maar dit verlies is onvermijdelijk en noodzakelijk voor de groei, ontwikkeling en instandhouding van de plant.

Factoren die de productie van droge stof beïnvloeden

Veel factoren hebben een directe of indirecte invloed op de fotosynthese en ademhaling en op de snelheid waarmee deze processen verlopen. In het navolgende wordt besproken op welke manier de belangrijkste factoren hun invloed uitoefenen.

Lichtintensiteit

Het is de energie uit het zonlicht die de fotosynthese mogelijk maakt. Ongeveer de helft van het spectrum van de zonnestraling (golflengte 400 - 700 nm) kan worden gebruikt voor de fotosynthese. In werkelijkheid wordt maar een klein deel, ongeveer 8%, van de bruikbare straling ook inderdaad voor de fotosynthese benut. Een groot deel van de energie uit de straling wordt gebruikt voor de verdamping van water uit de plant en een ander deel wordt door de bladeren gereflecteerd.
De fotosynthesesnelheid hangt af van de lichtintensiteit, maar het verband is niet recht evenredig . Naarmate de lichtintensiteit toeneemt, is de toename van de fotosynthesesnelheid minder groot (afnemende meeropbrengst). Dit betekent in ons land dat op een zwaar bewolkte dag in de zomer de fotosynthesesnelheid de helft bedraagt van die op een onbewolkte dag, ondanks het feit dat de lichtintensiteit veel minder dan de helft bedraagt.

Water

De beschikbaarheid van voldoende water is van groot belang voor een goede gewasgroei. Water wordt op verschillende manieren door de plant gebruikt.
In de formule van de fotosynthese was al te zien dat water direct nodig is om dit proces te kunnen laten verlopen. Samen met kooldioxide wordt water door de plant omgezet in koolhydraten, waarvan zetmeel in de knollen het grootste deel vormt.
Daarnaast is water het hoofdbestanddeel van zowel loof als knollen. Het loof bestaat voor ongeveer 90% uit water, de knollen voor 75 à 80%. Een opbrengst van 50 ton aardappelen bevat dus ongeveer 40.000 liter water.
Het is echter de verdamping - ook wel transpiratie genoemd - die verreweg het meeste water vraagt. De verdamping van water heeft verschillende functies. De verdamping van water zorgt er voor dat de temperatuur van de bladeren niet te hoog oploopt en voorkomt daarmee beschadiging van het blad, hetgeen zou leiden tot productieverlies Daarnaast zorgt de opwaartse stroom van water voor de opname en het transport van de voedingsstoffen die nodig zijn voor de opbouw en het functioneren van de plant. Op een zonnige, droge dag kan een gewas zonder watergebrek 4 à 5 mm water verdampen, hetgeen neerkomt op 40.000 à 50.000 liter water per hectare. Op één dag kan dus meer water worden verdampt dan er uiteindelijk in een heel seizoen in de knollen wordt opgeslagen!
Wanneer de aanvoer van water door de wortels te gering is om de verdamping te compenseren, dan worden de huidmondjes (gedeeltelijk) gesloten om uitdroging van de plant te voorkomen. Doordat de huidmondjes sluiten, kan echter minder kooldioxide worden opgenomen, waardoor de assimilatiesnelheid en dus de productie daalt.

Temperatuur

De optimale temperatuur voor de fotosynthese ligt tussen de 20 en 25 °C. Het optimum hangt af van de lichtintensiteit: hoe hoger de lichtintensiteit, hoe hoger de optimumtemperatuur. Vooral boven de 30 °C neemt de fotosynthesesnelheid echter sterk af.
De temperatuur heeft ook een grote invloed op de ademhaling. Bij dagtemperaturen van 20 - 25 ?C en nachttemperaturen van 10 - 12 °C wordt al 20 tot 25% van de geproduceerde droge stof in de ademhaling weer verbruikt. Bij hogere temperaturen zijn de ademhalingsverliezen nog aanzienlijk groter.

Kooldioxide

Bij een hoger kooldioxidegehalte van de lucht neemt de assimilatiesnelheid van aardappelplanten toe. Het is in een open teelt echter niet mogelijk dit gehalte te verhogen, zoals in kasteelten wel gebeurt. De concentratie van kooldioxide in de bladeren wordt echter ook beïnvloed door een aantal andere factoren. De plant moet kooldioxide opnemen door haar huidmondjes. De opening van de huidmondjes wordt in hoofdzaak bepaald door de watervoorziening en de lichtintensiteit. Wanneer de watervoorziening van een gewas onvoldoende is, of wanneer de transpiratie zo hoog wordt dat de wortels niet voldoende water kunnen aanvoeren, dan worden de huidmondjes (gedeeltelijk) gesloten. Dit leidt tot een afname van het stomataire geleidingsvermogen. Dit betekent dat de aanvoer van kooldioxide geremd wordt en dat de productiesnelheid van het gewas afneemt. Daarnaast zijn bij een hogere lichtintensiteit de huidmondjes verder geopend dan bij een lagere.

Leeftijd van het blad

De oudere, dus lager gelegen, bladeren van de plant hebben een lagere maximale fotosynthesesnelheid dan de jonge bladeren boven in de plant. De maximale fotosynthesesnelheid wordt door oudere bladeren bereikt bij een lagere lichtintensiteit dan door jongere bladeren. Voor een maximale seizoensproductie van een gewas is het noodzakelijk dat tot 5 à 6 weken voordat de afrijping van het gewas begint, nieuw blad wordt gevormd, zodat boven in het gewas blad aanwezig blijft met een hoge maximale fotosynthesesnelheid.

Nutriënten

De bovenstaande relaties tussen klimaatsfactoren en de aardappelplant zijn beschreven voor de situatie dat de plant naar behoren is voorzien van nutriënten. Indien echter tekort aan één of meerdere voedingselementen optreedt, worden de relaties anders. Wanneer bijvoorbeeld een tekort aan stikstof ontstaat, loopt de maximale fotosynthesesnelheid terug en deze wordt bereikt bij een lagere lichtintensiteit. Het effect is dus vergelijkbaar met veroudering van het blad. De voorziening van een aardappelgewas met nutriënten wordt uitvoeriger besproken in het hoofdstuk "Bemesting".