Publicatie datum: 01-07-1999
Fusarium in uien
In de periode 1995 t/m '99 heeft het PAV onderzoek uitgevoerd om mogelijke oplossingsrichtingen voor Fusarium-bolrot te vinden. Er is gezocht naar verschillen in tolerantie tussen uienrassen en er is gezocht naar een methode om het besmettingsniveau te detecteren op basis van een biotoets.
Het onderzoek heeft duidelijk gemaakt dat tolerante rassen een uitkomst kunnen bieden voor telers met percelen die besmet zijn met Fusarium oxysporum f.sp. cepae. De biotoets kan inzicht geven in de kans op schade door Fusarium, maar de toets blijkt veel tijd te kosten en daarmee relatief duur te zijn.
Inleiding
Fusarium oxysporum is een veelvoorkomende bodemschimmel. De soort kent vele speciale vormen die zich gespecialiseerd hebben op één of meerdere waardplanten. Zo bestaat er een vorm die uien kan aantasten (Fusarium oxysporum f.sp. cepae) en in dat gewas tot grote schade aanleiding kan geven. De schimmel kan uien aantasten ongeacht het ontwikkelingsstadium van de plant. Een vroege aantasting kan leiden tot plantuitval, terwijl late aantastingen hetzij bij de oogst hetzij later tijdens de bewaring resulteren in rotte bollen. behalve een opbrengstderving kan een aantasting door de schimmel leiden tot eenernstige waardedaling van het product.
In Nederland is de ziekte een toenemend probleem. Aantastingen kunnen zodanig zwaar zijn dat uienteelt onmogelijk wordt. Met name in de Noordoostpolder zijn de problemen groot, maar ook in Zeeland komen besmette percelen voor. De ziekte komt in bijna alle productiegebieden van uien voor. De schimmel groeit het best bij hoge temperaturen (25-30 °C). In warme gebieden is de schimmel dan ook schadelijker dan in gematigde streken. Dat neemt overigens niet weg dat ook bij lagere temperaturen (20 °C of minder) infecties kunnen plaatsvinden.
Onderzoek
In 1995 heeft het PAV een project gestart dat twee mogelijke oplossingsrichtingen voor Fusarium-bolrot moest onderzoeken. Enerzijds is gezocht naar verschillen in tolerantie tussen uienrassen. In landen waar Fusarium een groter probleem is als gevolg van de hogere zomertemperaturen, zoals Frankrijk, Italië en delen van de Verenigde Staten, worden voornamelijk tolerante rassen ingezet om de schade door Fusarium in te perken. Anderzijds is gezocht naar een methode om het besmettingsniveau te detecteren op basis van een biotoets. Deze biotoets is in 1998 en 1999 geëvalueerd.
Fusariumtolerantie
In 1995, 1996 en 1997 zijn op een zwaar besmet perceel in de Noordoostpolder proeven uitgevoerd waarin rassen werden vergeleken op hun vatbaarheid voor Fusarium.
Waarnemingen zijn gedaan aan de aantasting op het veld en het percentage rotte uien bij de oogst en na bewaring. In tabel 1 is het percentage rotte uien bij de oogst vermeld, vermeerderd met het percentage na bewaring.
Ras | % rot bij oogst | % rot na bewaring | ||||
1995 | 1996 | 1997 | 1995 | 1996 | 1997 | |
Balstora | 47 | 79 | 79 | 15 | 17 | 46 |
Daytona | 25 | 58 | 71 | 6 | 7 | 25 |
Hyfield | 61 | 85 | 92 | 23 | 21 | 27 |
Hysam | 44 | 81 | 77 | 29 | 13 | 23 |
Spirit | 43 | 77 | 63 | 18 | 15 | 19 |
Summit | 65 | 84 | 88 | 24 | 24 | 20 |
Sundance | 3 | 49 | 62 | 3 | 4 | 22 |
Taleto | 82 | 79 | 21 | 26 | ||
Takmark | 53 | 28 | ||||
Takstar | 61 | 24 | ||||
T407 | 92 | 39 | ||||
LSD 5% | 18 | 7 | 8 | 4 | 8 | 20 |
De resultaten geven aan dat de proeven op een zwaar besmet perceel aangelegd waren. De resultaten moeten tegen deze achtergrond beoordeeld worden. Tussen de rassen die op de Nederlandse rassenlijst staan bleek weinig verschil in gevoeligheid. Alleen het ras Spirit leek, met name in 1997, wat minder vatbaar dan de andere Nederlandse rassen. De rassen Sundance en Daytona, die voor de Amerikaanse markt zijn veredeld, bleken betrouwbaar minder vatbaar dan de Nederlandse rassen. Hun groeipatroon was overigens niet afwijkend van die van de Nederlandse rassen. Hun opbrengst was hoger, maar dat had in eerste instantie te maken met het verschil in Fusarium-gevoeligheid. In 1997 is een drietal Japanse rassen aan het onderzoek toegevoegd. Met name het ras Takmark bleek minder gevoelig. het is een vroegafrijpend ras dat uien produceert voor directe afzet.
>
Symptomen
Wanneer de schimmel de bolstoel heeft aangetast, wordt de waterhuishouding van de plant sterk verstoord. Dat leidt tot verwelking en vergeling van het loof. Afbeelding 1 toont een plant die te velde is aangetast door het pathogeen. Op de bol kan in dit stadium van aantasting wit schimmelpluis zichtbaar zijn (afbeelding 2). Bij de oogst en in bewaring zijn aangetaste uien te herkennen aan het rot dat de schimmel veroorzaakt. De afbeeldingen 3 en 4 tonen beide aangetaste, rotte bollen. Op afbeelding 3 ontbreekt echter wit schimmelpluis, dat op afbeelding 4 wel aanwezig is. Deze symptomen lijken sterk op die van witrot. Het is daarom niet ondenkbaar dat in de praktijk Fusarium-bolrot wordt aangezien voor witrot. Belangrijk verschilpunt vormen de sclerotien die Sclerotium cepivorum, de veroorzaker van witrot, kan vormen.
Afbeelding 1. Uienplant aangetast door Fusarium; de plant vergeelt en verwelkt. | Afbeelding 2. Wit schimmelpluis van Fusarium zichtbaar op de uienbol. |
Afbeelding 3. Door Fusarium aangetaste uien: geen schimmelpluis zichtbaar. | Afbeelding 4. Door Fusarium aangetaste uien: wit schimmelpluis zichtbaar. Verwarring met witrot is makkelijk mogelijk. |
Levenscyclus |
De schimmel overleeft in de bodem met behulp van dikwandige rustsporen, de zogenaamde chlamydosporen. Daarnaast kan Fusarium oxysporum saprofytisch overleven op organisch materiaal in de grond, maar de pathogene vormen lijken op dit materiaal slecht te kunnen concurreren met de overige microflora. De chlamydosporen kunnen kiemen in aanwezigheid van de gastheer en direct of via wondjes de wortels van de uienplant binnendringen. Via de xyleemvaten kan de schimmel naar de bolstoel groeien. Ook kan de schimmel direct via de bolstoel de plant binnendringen. vanuit de bolstoel kan de bol aangetast worden. In aangetaste wortels kan de schimmel weer nieuwe chlamydosporen vormen. Deze rustsporen kunnen geruime tijd in de bodem overleven, maar het aantal neemt in de loop der jaren af. gegevens over de mate waarin de besmetting vermindert in afwezigheid van de gastheer, zijn niet beschikbaar. |
Ontwikkeling biotoets
Bij de ontwikkeling van een biotoets is gekozen voor een indirecte bepalingsmethode. Het is immers op dit moment nog niet mogelijk om met directe bepalingsmethodes een onderscheid aan te brengen tussen niet-pathogene en pathogene isolaten. De indirecte bepalingsmethode is gebaseerd op de aantasting van groeiende uienplanten vanuit de grond. In de jaren 1995-1997 is in pottenproeven nagegaan wat de beste opzet van de biotoets zou moeten zijn. Uiteindelijk is gekozen voor een opzet waarbij 20 uienzaden worden verzaaid in kleine potjes (290 ml). De combinatie van weinig grond en veel planten vergroot de ontmoetingskans tussen uienwortels en chlamydosporen, wat het vroeg ontstaan van aantasting en symptomen (dode planten) bevordert. Voor de toets worden per te onderzoeken monster 8 potjes gebruikt. Om de omstandigheden voor de schimmel te optimaliseren wordt de toets uitgevoerd bij hoge temperatuur (25 °C). Er is gekozen om gebruik te maken van ter plaatse gezaaide planten en niet van verspeende planten, zoals bij de veredeling op Fusariumtolerantie gebruikelijk is. De reden hiervoor is dat het PAV-onderzoek duidelijk aangaf dat verspeende planten zeer gevoelig zijn voor aantasting door (sommige isolaten van) Fusarium avenaceum en ter plaatse gezaaide uien beduidend minder worden aangetast. Deze schimmel veroorzaakte in Nederland in 1995 de nodige opschudding toen bleek dat veel tweedejaars plantuien werden aangetast.
Evaluatie biotoets
In 1998 en 1999 is de biotoets geëvalueerd. Daartoe zijn in beide jaren vijf proeven uitgevoerd op percelen met een historie van aantasing door Fusarium. De proeven bestonden uit vier stroken die elk onderverdeeld werden in vijf veldjes. Over de stroken werden twee rassen verloot, het gevoelige ras Summit en het tolerante ras Takmark. Van elk veldje werd in het voorjaar een grondmonster genomen dat getest werd in de biotoets (totaal 100 monsters). Vervolgens werden de uien gezaaid en werd de aantasting door Fusarium op het veld bij de oogst en in bewaring nagegaan. Op het moment van schrijven van dit artikel ontbraken nog de bewaargegevens van het onderzoek van 1999. De bedoeling was na te gaan in hoeverre met de biotoets de aantasting door Fusarium voorspeld kon worden.
Bovendien maakte de proefopzet het mogelijk om vast te stellen bij welke uitslag van de biotoets het telen van een tolerant ras als Takmark nog zinvol was. De resultaten, gemiddeld per ras en per proef, staan vermeld in de tabellen 2 (1998) en 3 (1999).
Proef | Ras | % Planten ziek op 11 augustus | % Planten weg bij oogst | % Rot | % gescheurde uien bij oogst | Opbrengst (ton/ha) | Uitslag biotoets (%) | |
bij oogst | bij oogst en na bewaring | |||||||
1 | Summit | 2,3 | 20,6 | 16,1 | 31,1 | 0,5 | 31,7 | 45,3 |
Takmark | 0,1 | 10,1 | 1,9 | 3,8 | 0,4 | 43,2 | 45,2 | |
2 | Summit | 0 | 6,3 | 7,8 | 12,4 | 0,4 | 44 | 14,1 |
Takmark | 0 | 2,9 | 6,1 | 9,9 | 1,8 | 42,2 | 17,9 | |
3 | Summit | 0,7 | 9,8 | 9,9 | 13,7 | 6,2 | 45,3 | 18,4 |
Takmark | 0,1 | 0 | 2,5 | 3,9 | 3,5 | 62,4 | 21,7 | |
4 | Summit | 0,8 | 14,8 | 18,8 | 34,7 | 4 | 33 | 22,5 |
Takmark | 0 | 18,2 | 5,5 | 8,6 | 3,6 | 38,6 | 24,3 | |
5 | Summit | 2,3 | 33,2 | 22,6 | 41,8 | 0,2 | 28 | 28,5 |
Takmark | 0 | 9,4 | 3,2 | 5,2 | 0,3 | 44 | 38,1 | |
LSD 5% | 0,5 | 18,4 | 9,9 | 12,2 | 2,8 | 8,9 | 12,3 | |
Ras-effect | <0,001 | 0,038 | <0,001 | <0,001 | 0,579 | <0,001 | 0,169 | |
Interactie teler-ras | <0,001 | 0,277 | 0,125 | 0,008 | 0,307 | 0,038 | 0,779 |
Proef | Ras | % Planten ziek op 17 juli | % Planten weg bij oogst | % Rot bij oogst | % gescheurde uien bij oogst | Opbrengst (ton/ha) | Uitslag biotoets (%) | Analyse grond (cfu/g grond) |
1 | Summit | 26,3 | 61,9 | 49,4 | 3,5 | 10,9 | 56,7 | 3.234 |
Takmark | 0,3 | 23,2 | 2,5 | 2,4 | 32,7 | 51,8 | 2.530 | |
2 | Summit | 0,3 | 20,7 | 0,7 | 2,9 | 38,1 | 28,7 | 4.860 |
Takmark | 0,1 | 24,7 | 0,4 | 1,2 | 34 | 30,7 | 4.443 | |
3 | Summit | 0,3 | 12,1 | 1,1 | 1,7 | 30,9 | 30,2 | 701 |
Takmark | 0,1 | 4,4 | 0,9 | 1,2 | 33,2 | 32,2 | 718 | |
4 | Summit | 1,2 | 18,1 | 8,8 | 0,5 | 34,8 | 32,6 | 1.166 |
Takmark | 0,1 | 10,1 | 0,7 | 0,6 | 38,6 | 28,8 | 867 | |
5 | Summit | 1,6 | 17,5 | 9,4 | 3,8 | 41,7 | 33 | 1.504 |
Takmark | 0,1 | 6,3 | 2,6 | 2,6 | 43,1 | 33,4 | 2.440 | |
LSD 5% | 1,7 | 7,3 | 2,4 | 1 | 6,5 | 11,3 | 1.033 | |
Ras-effect | <0,001 | <0,001 | <0,001 | <0,001 | 0,003 | 0,714 | 0,662 | |
Interactie teler-ras | <0,001 | <0,001 | <0,001 | 0,073 | <0,001 | 0,799 | 0,196 |
De uitslag van de biotoets , zoals vermeld in tabellen 2 en 3, is het percentage dode planten 143 en 110 dagen na inzetten van de toets in 1998 respectievelijk 1999. Uit de tabellen blijkt dat het ras Takmark duidelijk minder gevoelig is voor Fusarium dan Summit. Alleen op proef 2 in 1998 was nauwelijks een verschil tussen beide rassen merkbaar. Takmark blijkt overigens onder Nederlandse omstandigheden een alleszins acceptabele opbrengst te bereiken. In 1999 bleek het ras op de proeven met weinig Fusarium-rot bij de oogst een zelfde opbrengst te halen als Summit.
Omdat in de praktijk het fenomeen 'scheurkontjes' (afbeelding 5) vaak in verband is gebracht met Fusarium, is in beide jaren ook het percentage uien met een gescheurde bolbasis geteld. De resultaten maken duidelijk dat 'scheurkontjes' geen relatie hebben met Fusarium-bolrot. Zo kende proef 5 in 1998 veel rot, maar nauwelijks 'scheurkontjes'.
Een relatie tussen de uitslag van de biotoets en Fusarium-rot lijkt aanwezig. Niettemin blijkt er sprake van een grote spreiding in de getallen. Dit betekent dat een uitspraak over schade door Fusarium op basis van de uitslag van de biotoets met de nodige onzekerheid is omgeven. Derhalve is berekend hoe groot de kans is op 10% of meer rot in de geoogste uien in afhankelijkheid van de uitslag van de biotoets. Deze kans is weergegeven in figuur 1.
Bovendien is dezelfde relatie weergegeven op basis van de uitslag van de biotoets na 77 dagen (beide jaren). Een biotoets wordt immers aantrekkelijker wanneer de duur van de toets minder is. Bovendien blijkt het aantal dode planten in de toets lineair toe te nemen met de tijd. De figuur maakt duidelijk dat de late uitslag meer onderscheidend vermogen heeft. Bij lage percentages dode planten in de toets wordt de kans op 10% of meer rot al vrij hoog.
Verder blijkt uit de figuur dat zelfs bij hoge uitslagen van de biotoets de kans op grote schade bij het tolerante ras Takmark gering is. Indien tolerante rassen beschikbaar zijn en een vermoeden bestaat dat een perceel is besmet met Fusarium, kan een tolerant ras dus soelaas bieden. Tolerante rassen staan in Nederland echter nog niet op de rassenlijst en zijn nog niet vergeleken met andere rassen op Fusarium-vrije percelen. (Zie echter [INVALID URL] voor recentere informatie.) Bovendien heeft het ras Takmark nog de beperking dat het slechts beperkt bewaarbaar is en daarmee dus een beperkte marktpotentie heeft.
Conclusies
Het onderzoek naar Fusarium in uien heeft duidelijk gemaakt dat tolerante rassen een uitkomst kunnen bieden voor telers met percelen die besmet zijn met Fusarium oxysporum f.sp. cepae . De biotoets kan inzicht geven in de kans op schade door Fusarium, maar de toets blijkt veel tijd te kosten en daarmee relatief duur te zijn. Een korter durende toets zal goedkoper zijn, maar zal ook minder informatie opleveren. Of een toets commercieel haalbaar is, zal sterk afhangen van de beschikbaarheid van tolerante rassen en de eigenschappen van deze rassen ten opzichte van gevoelige rassen. Naarmate de opbrengst, bewaarbaarheid en kwaliteit van tolerante rassen dichter in de buurt komen van die van gevoelige rassen, zal de noodzaak voor een biotoets minder gevoled worden. Indien tolerante rassen bij een of meerdere criteria achterblijven bij gevoelige rassen kan een biotoets helpen bij het maken van een keuze tusseneen gevoelig en een tolerant ras.