Fusarium in granen - kennisoverzicht

Dit hoofdstuk van de brochure Fusarium in granen geeft een overzicht van de huidige, in binnen- en buitenland aanwezige kennis omtrent fusarium in granen.

Vier Fusariumsoortenn

Fusarium is een verzamelnaam voor een groot aantal verschillende schimmels. Slechts een klein aantal daarvan staat bekend als (zwakte)parasiet in granen. De belangrijkste vier fusariumsoorten heten: F. graminearum, F. culmorum, F. avenaceum en F. nivale.
Het is niet gemakkelijk om de verschillende soorten te onderscheiden. Dit geldt met name voor de drie eerst genoemde, die men ook wel samenvat onder de verzamelnaam F. roseum.
F. nivale, die geen DON produceert, is ook bekend onder zijn nieuwere naam Microdochium nivale en heet in het Nederlands sneeuwschimmel. De naamgeving van deze schimmels kan nog wel eens tot verwarring leiden want er zijn verschillende namen in gebruik voor de imperfecte (ongeslachtelijke) en de perfecte (geslachtelijke) vorm (zie tabel 1).
Alle vier fusariumsoorten zijn in Nederland aanwezig. Tot op heden is echter geen sprake van systematisch onderzoek van graanmonsters op fusariumsoorten. Daarom is onbekend welke soort in Nederland het meest voorkomt. In Duitsland is dergelijk onderzoek al wel uitgevoerd. Daar vindt men F. graminearum het meest, waarschijnlijk veroorzaakt door de voorvrucht maïs.
Al deze fusariumsoorten zijn weinig specifiek in de gewassen. Naast de granen (tarwe, gerst, rogge, triticale en haver) zijn ook maïs, sommige vlinderbloemigen en grasachtige onkruiden vatbaar.

Levenswijze

Hoewel de verschillende soorten elk een eigen levenswijze hebben (zie tabel 1), zijn er toch ook veel overeenkomsten. Fusariumschimmels kunnen ‘s winters in de bodem overleven op achtergebleven restanten van aangetaste planten. Meestal doen ze dit in de vorm van chlamydosporen (dikwandige overlevingsstructuren) en/of mycelium (schimmeldraden). Bovendien kunnen de schimmels overleven in zaad, gewasresten van granen (incl. maïs) en op grasachtige onkruiden.
De schimmels kunnen diverse soorten sporen maken. Naast de genoemde chlamydosporen maakt fusarium ook ascosporen (geslachtelijk) en conidiosporen (ongeslachtelijk). Ascosporen treft men vooral aan op gewasresten die op het veld zijn achtergebleven; met name vanaf (maïs)resten die zijn aangetast door F. graminearum komen vaak ascosporen vrij. Meestal kunnen ascosporen slechts een betrekkelijk kleine afstand overbruggen. Deze sporen zijn voor het gewas dus alleen van belang op het perceel waarin ze zijn gevormd.
Conidiosporen ontstaan op aangetaste plantendelen als plantvoet, bladeren en aren. Deze sporen verspreiden zich voornamelijk via wind en opspattende waterdruppels. De verspreiding kan binnen één perceel plaatsvinden maar ook over grotere afstanden naar andere percelen.

Naam imperfecte vorm	Naam perfecte vorm
Fusarium culmorum	niet bekend
Fusarium graminearum	Gibberella zeae
Fusarium avenaceum	Gibberella avenacea
Fusarium nivale= Microdochium nivale	Monographella nivalis
Fusarium roseum= verzamelnaam voor F. culmorum/graminearum/avenaceum

Kiemplanten

Na kieming en opkomst van het zaad kunnen kiemplanten worden aangetast. Deze aantasting kan zowel via besmet zaad als via chlamydosporen uit de grond of door ascosporen uit gewasresten plaatsvinden.
Bij besmet zaad wordt de kieming geremd of sterven de kiemplantjes af voordat ze zijn opgekomen. Direct na de kieming zien we op het uitgroeiende plantje bruine afstervende vlekjes.
De wortels verkleuren bruin en sterven (gedeeltelijk) af. In dit stadium sterven zoveel kiemplanten, dat er open plekken in het gewas kunnen ontstaan. Bij de kiemplanten die wèl zijn opgekomen zien we een geremde ontwikkeling van zowel bovengrondse als ondergrondse delen. Bij oudere kiemplanten kan in de late herfst, in de loop van de winter of in het vroege voorjaar aantasting plaatsvinden van de buitenste bladschedes en de onderste bladeren. Aangetaste plekken kleuren eerst geel en sterven daarna af. Soms zijn de roze-kleurige schimmeldraden van de fusariumschimmel op het blad zichtbaar. Als de aantasting doorzet, kunnen ook de knopen worden aangetast, waarna de plant sterft.
Zoals de naam al zegt, veroorzaakt de sneeuwschimmel (F. nivale) vooral veel schade als er gedurende langere tijd sneeuw op het veld ligt. Vooral bij een temperatuur nèt boven het vriespunt in combinatie met een hoge luchtvochtigheid onder het sneeuwdek kan F. nivale veel schade aanrichten. Bij hogere temperaturen veroorzaken vooral F. graminearum en F. culmorum meer schade.

Fusarium-voetziekte en bladvlekken

Vanuit een aangetaste kiemplant kan fusarium zich vestigen in de plantvoet. Gezonde planten kunnen echter ook bij het doorkomen van de kroonwortels vanuit de grond worden aangetast. Deze voetziekte kenmerkt zich in het beginstadium door bruine strepen in de lengterichting van de stengel. Later kan de gehele omtrek van de stengel een bruine kleur vertonen. Het inwendige van de stengel kan dan roze-achtig verkleuren door aanwezigheid van de schimmeldraden. Tijdens het schieten van het gewas kan fusarium de stengel binnendringen en zo het transport van water en mineralen afremmen. Dit kan leiden tot versneld afsterven van de halm (noodrijpheid).
Op het aangetaste plantenweefsel worden conidiosporen geproduceerd. Deze kunnen zich door opspattende waterdruppels en wind in het gewas uitbreiden naar afstervende bladeren of bladscheden. Ook kunnen de conidiosporen over grotere afstanden naar andere gewassen worden verspreid. F. nivale veroorzaakt daarbij de karakteristieke waterige vlekken op de bladeren. Deze vlekken zijn eerst grijsgroen en later bruin van kleur. Uitbreiding heeft vooral plaats bij koel en tevens vochtig weer. Als de temperatuur boven de 20 ºC komt, vormt F. nivale geen sporen meer.
F. graminearum en F. culmorum vormen geen duidelijke vlekken zoals de sneeuwschimmel. Bovendien ontwikkelen zij zich onder in het gewas op afstervende bladeren. Vandaar dat we deze schimmels niet op de bovenste drie bladeren aantreffen.

Afbeelding 2: Sneeuwschimmel; bladvlekken eerst waterig, later bruin necrotisch

Afbeelding 3: Fusarium-voetziekte; bruine strepen en vlekken bij volwassen planten

Aren

De infectie van de aren heeft vooral plaats als het gewas (volop) bloeit. Maar ook kort vóór en kort ná de bloei kan de aar direct via de kroonkafjes geïnfecteerd worden. Tijdens de bloei dringen de sporen de aar binnen via de openstaande bloempjes. Parasitaire gewasbeschadigingen en voedselrijke (afstervende) meeldraden bevorderen waarschijnlijk de kieming van de fusariumsporen.
Conidiosporen kunnen de aren bereiken door opspattende druppeltjes water als (zware) regen valt op aangetaste bladeren. De conidiosporen kunnen afkomstig zijn uit het gewas zelf (transport over korte afstand), maar ook vanaf gewassen die verderaf gelegen zijn (transport met de wind over langere afstand).
Ascosporen die vrijkomen uit gewasresten op de grond kunnen echter ook voor een aantasting van de aren zorgen. Wanneer de fusariumspore eenmaal is binnengedrongen, infecteert zij het vruchtbeginsel en vestigt zich aan de voet van het bloempakje. Na vroege aantasting heeft het bloempakje nauwelijks kans om een goede korrel te produceren; bij een latere aantasting blijft de schade beperkt en kan de korrel zich nog wel (gedeeltelijk) vullen. Aangetaste bloempakjes verkleuren eerst groen-geel en later bruin.
Als het aangetaste bloempakje niet afvalt, kunnen we aan de voet van het bloempakje de roze-rode conidiosporen aantreffen. Deze karakteristieke symptomen hebben geleid tot aanduiding kafjesrood.
Regen zorgt behalve voor transport van de sporen ook voor de vochtige omstandigheden die noodzakelijk zijn om de aren te infecteren. Kunstmatige beregening vergroot de kans op aantasting van de aren aanzienlijk. Rassen met een langere bloeiduur zijn langer gevoelig voor fusarium en lopen daardoor ook een groter risico op kafjesrood.
F. graminearum heeft bij 25 ºC slechts 24 natte uren nodig om tot infectie te komen. Bij 20 ºC groeit de schimmel langzamer en zijn voor infectie 50 natte uren nodig. Beneden 15 ºC kan F. graminearum niet meer infecteren. F. graminearum veroorzaakt vooral schade in het temperatuurtraject 18-30 ºC. Daarentegen zijn F. culmorum en F. avenaceum wèl aan deze koudere omstandigheden aangepast en kunnen dan nog infecteren. F. culmorum veroorzaakt vooral schade in het traject 12-28 ºC. Zoals al bij de infecties van de bladeren is vermeld, vormt F. nivale boven de 20 ºC geen sporen meer en kan dan geen aarinfecties meer veroorzaken.
Infectie van de zaadkorrel is nog mogelijk tot het begin van het deegrijpe stadium. Bij aanhoudend natte weersomstandigheden (regen, dauw, hoge relatieve luchtvochtigheid) kan de fusarium doorgroeien tot de aarspil. Hierdoor kan de aanvoer van assimilaten naar bovengelegen bloempakjes stagneren. Dit leidt in het algemeen tot vergeling van de aar boven deze afsnoering. Dit beeld kwam in 1997 zeer regelmatig voor.

Vorming van mycotoxinen

Fusariumschimmels kunnen veel verschillende mycotoxinen vormen. Deze worden onderverdeeld in groepen zoals de trichothecenen, fumonisinen en zearalenone. Het bekendste mycotoxine uit de trichothecenengroep is het al eerder genoemde DON. In granen worden de mycotoxinen voornamelijk gevormd door F. graminearum, F. culmorum, en F. avenaceum, waarbij F. graminearum bekend staat als de schimmelsoort die het meeste DON produceert. De sneeuwschimmel vormt géén mycotoxinen.
De drie bovengenoemde fusariumsoorten produceren het DON, nádat de korrel is geïnfecteerd. De mate waarin DON wordt gevormd, hangt af van de tijdsduur waarin de fusariumschimmel zich actief kan ontwikkelen. Bij aanhoudend vochtige omstandigheden kan fusarium lang doorgroeien. Er is echter lang niet altijd een duidelijk verband aanwezig tussen de mate waarin de aren of korrels door fusarium zijn aangetast en de aangetroffen hoeveelheid DON. Er zijn ook aanwijzingen dat verschillende herkomsten van bijvoorbeeld F. culmorum, verschillende hoeveelheden DON tot gevolg hebben. Het kan dus gebeuren dat twee partijen graan eenzelfde aantasting door fusarium hebben maar verschillende hoeveelheden mycotoxinen. Ook is mogelijk dat partijen evenveel mycotoxinen bevatten terwijl ze duidelijk verschillen in de mate van fusariumaantasting. Men vermoedt dat hierbij de weersomstandigheden tijdens de afrijping in samenhang met de fysiologische toestand van de aren een belangrijke rol spelen. Om een goed beeld te krijgen van de aanwezigheid van mycotoxinen in een partij graan is het dus noodzakelijk om een mycotoxine-analyse uit te voeren. Als het graangewas langzaam afrijpt door een combinatie van weersomstandigheden, ras en bemesting krijgt de schimmel meer kans om DON te vormen. Dit is met name het geval in gelegerde gewassen. Ook stress kan de fusariumschimmel aanzetten tot extra productie van mycotoxinen. Als men na de oogst temperatuur en vochtigheid niet snel omlaag brengt kan de vorming van DON ook dan nog doorgaan.