De aardappelziekte

Dit artikel geeft een beschouwing van de aardappelziekte vanuit 3 perspectieven: vanuit de ziekteverwekker, vanuit de waardplant  en vanuit een teeltperspectief.

Algemeen

De aardappelziekte, veroorzaakt door Phytophthora infestans , is van oudsher de belangrijkste schimmelziekte in aardappelen. De schimmel tast zowel bovengrondse als ondergrondse delen van de aardappelplant aan en is in staat binnen twee weken een vatbaar, onbeschermd gewas volledig te vernietigen. Schade ontstaat door aantasting van het loof, wat het productievermogen van het gewas vermindert, en door aantasting (droogrot) van de knollen. Sporen afkomstig van zieke planten (in het gewas, op de afvalhoop of elders) vormen een gevaar voor aardappelpercelen in de omgeving.

De volgende tekst geeft een beschouwing van de aardappelziekte vanuit 3 perspectieven:

1. vanuit de ziekteverwekker ( levenscyclus P. infestans );
2. vanuit de waardplant ( resistentie, virulentie en agressiviteit ), en
3. vanuit een teeltperspectief ( bestrijdingsstrategie ).

Levenscyclus van Phytophthora infestans

Loofaantasting

De bladvlek of lesie is het meest bekende, en gevreesde, symptoom van de aardappelziekte (afbeelding 1).

Het uiterlijk van de lesie is afhankelijk van de weersomstandigheden. Onder vochtige omstandigheden begint een lesie als een waterige vlek. Op deze vlek vormt zich, meestal aan de onderzijde, een dunne laag schimmelpluis bestaande uit sporendragers en sporen (sporulatie). Binnen een dag verkleurt het sporulerende deel van de lesie van groen naar bruin. De lesie breidt zich ondertussen uit en sporuleert nu in een zone rondom de oorspronkelijk sporulerende zone. Op het bruine centrum van de lesie worden geen nieuwe sporen meer gevormd. De lesie blijft zich op deze manier uitbreiden totdat het hele blaadje is aangetast. Onder droge omstandigheden is de lesie bruin en scherp begrenst.
Stengellesies ontstaan als gevolg van infectie van een bladoksel of door uitgroei van een geïnfecteerde moederknol. Een derde mogelijkheid is dat de schimmel vanuit een aangetast blad, via de bladsteel de stengel binnengroeit. Stengellesies zijn langwerpige, stengelomvattende, grauwbruine tot bruinzwarte lesies waarop onder vochtige omstandigheden sporen gevormd worden. Aangetaste stengels zijn bros en breken makkelijk ter plaatse van een stengellesie. In tegenstelling tot bladlesies kunnen stengellesies gedurende lange tijd in het gewas aanwezig blijven (meerdere weken), ook onder warme en droge omstandigheden.

Knolaantasting

Knollen kunnen besmet worden met sporen tijdens het groeiseizoen, tijdens het rooien en bij het inschuren. Infectie vindt plaats via lenticellen, ogen of beschadigingen van de schil. Aantasting begint als een oppervlakkige, blauwachtige, door de schil schemerende vlek (lesie). Deze lesie breidt zich uit, de schil wordt bobbelig het aangetaste weefsel verkleurd naar roestbruin. De aantasting kan zowel oppervlakkig zijn als diep in de knol zitten. Aantasting door P. infestans kan overgaan in droog- of natrot. Het natrot kan daarna overgaan op gezonde knollen. Knolaantasting ontstaat vooral op natte en zwaardere gronden en is relatief van minder belang op zandgronden.

Infectiecyclus

Zomer

Tijdens het groeiseizoen kunnen bladeren, stengels en knollen van de aardappelplant worden geïnfecteerd door sporangia (aseksuele sporen, afbeelding 2) welke door de lucht of door regen worden verspreid.

Door de lucht overbruggen sporangia afstanden tot enkele tientallen kilometers, met regen worden sporangia van plant naar plant (spatverspreiding) en door afspoeling naar de knollen getransporteerd. Na infectie van een plant is de bladvlek eerst enkele dagen (de latente periode) onzichtbaar. Na afloop van deze latente periode verschijnen vrij plotseling de karakteristieke lesies (afbeelding 1). In de praktijk betekent dit dat op het moment waarop de eerste bladvlekken waargenomen worden de volgende generatie bladvlekken al latent (d.w.z. onzichtbaar) en in veel grotere aantallen aanwezig is. Lesies groeien snel en produceren grote hoeveelheden sporangia (enkele tienduizenden per cm2 blad), zichtbaar als de typische "witte baard" van de lesie (afbeelding 1). Sporangia worden hoofdzakelijk met wind en regen verspreid en kunnen nieuwe infecties veroorzaken in het eigen gewas of in buurgewassen. Onder gunstige weersomstandigheden (donker, koel weer met veel wind) kunnen sporangia afstanden van vele kilometers overbruggen.
Deze (aseksuele) cyclus wordt per groeiseizoen meerdere malen volbracht en vormt de drijvende kracht achter de explosieve ontwikkeling die P. infestans met regelmaat in aardappelgewassen laat zien. Onder gunstige omstandigheden in Nederland duurt het volbrengen van één infectiecyclus gemiddeld 3 - 5 dagen. Extreem korte cycli van 2½ dag zijn echter ook waargenomen.

Naast deze bekende aseksuele cyclus kan P. infestans zich tegenwoordig ook seksueel vermenigvuldigen. Hiervoor is direct contact tussen beide paringstypen (bij P. infestans aangeduid met A1 en A2) noodzakelijk. Dit contact treedt op tijdens het groeiseizoen na het samengroeien van twee lesies, elk veroorzaakt door P. infestans van een verschillend paringstype. [INVALID URL] zijn het product van deze seksuele cyclus (afbeelding 3).

[INVALID URL] worden gevormd ín aangetast loof en komen vrij na afbraak van dit loof in de grond. Door hun typerende dikke wanden kunnen oösporen fungeren als overlevingsstructuren. Onder Nederlandse omstandigheden overleven oösporen drie tot vier jaar in de grond. Gedurende deze periode kunnen ze, na kieming, weer nieuwe gewassen ter plaatse aantasten.
Oösporen spelen niet alleen een rol bij de overleving van P. infestans tijdens de gewasvrije periode, maar hebben ook een belangrijke functie als generator van genetische variatie. Tijdens deze seksuele cyclus worden de erfelijke eigenschappen van beide ouders a.h.w. "gemengd" en ontstaan nieuwe combinaties van deze eigenschappen. De nakomelingen van deze seksuele cyclus vertonen doorgaans een grote mate van genetische variatie voor diverse belangrijke eigenschappen. Binnen de grote aantallen nakomelingen (sporangia) die P. infestans vervolgens produceert, wordt geselecteerd volgens het "survival of the fittest" principe, zodat de meest virulente en agressieve, en dus schadelijke, typen overblijven.

Winter en vroege voorjaar

P. infestans overwintert in Nederland, als mycelium (schimmeldraden) in aangetaste knollen (in de afvalhoop, als opslag of in pootgoed) en als oösporen in de grond. Deze verschillende potentiële infectiebronnen veroorzaken in het voorjaar primaire haarden, plekken waar de allereerste aantasting door P. infestans in het nieuwe seizoen tot ontwikkeling komt. Geïnfecteerde planten op de afvalhoop en (latent = onzichtbaar) geïnfecteerd pootgoed zijn, traditioneel, de belangrijkste starters van epidemieën. Vanuit één of enkele van deze primaire bronnen verspreidt P. infestans zich over de regio. Onbeschermde aardappels (o.a. opslag) fungeren i.h.a. als "booster" van deze eerste kleinschalige aantasting. De ziektedruk op commerciële gewassen neemt hierdoor langzaam maar zeker toe totdat gunstige klimatologische omstandigheden een uitbarsting mogelijk maken.
Oösporen kiemen langzaam (maar gestaag) onder vorming van sporangia (aseksuele spore, afbeelding 2). Sporangia kunnen maximaal 7 à 8 weken in de grond overleven. Praktisch gezien zijn er hierdoor vrijwel altijd sporangia in een met oösporen besmet perceel aanwezig. Onder natte omstandigheden vormen deze sporangia zwemsporen (zoösporen) die de onderste bladeren via direct contact of opspattend regenwater kunnen infecteren. Typische oösporen-infecties treden op bij natte plekken of velden en omvatten vele lesies op de onderste bladlagen. De moederknol is daarbij i.h.a. gezond. Welk type potentiële bronnen in het voorjaar daadwerkelijk tot ontwikkeling komen wordt bepaald door aan- of afwezigheid van de verschillende bronnen en het klimaat.

De levenscyclus van P. infestans is hier grafisch weergegeven.

Resistentie, virulentie en agressiviteit

Resistentie tegen P. infestans in aardappelrassen is opgebouwd uit een combinatie van verticale (of absolute) resistentie en horizontale (of partiële) resistentie.
Verticale resistentie is gebaseerd op resistentiegenen (R-genen) die, indien aanwezig, volledige resistentie geven. Het pathogeen kan deze resistentie echter doorbreken als het de bij het resistentiegen passende virulentiefactor bezit. Dit is vergelijkbaar met de relatie tussen een sleutel en een slot, waarbij een passende virulentiefactor (de sleutel) het slot (het resistentiegen) kan openen wat tot infectie leidt. Traditioneel worden 11 R-genen, R1 tot en met R11, onderscheiden. Resistente aardappelrassen kunnen (combinaties van) deze R-genen bevatten. Onderzoeks- en veredelingsprogramma's zullen de komende tien jaar nieuwe resistentiegenen op gaan leveren.

Volledig resistente rassen zijn momenteel in Nederland niet beschikbaar, omdat de Nederlandse P. infestans-populatie (combinatie van) virulentiefactoren voor alle bekende R-genen bevat. De meeste P. infestans-"genotypen" bezitten virulentie voor meerdere R-genen. Virulentie voor alle R-genen tegelijkertijd komt ook voor, maar is (nog) niet algemeen. In de praktijk is het daarom een kwestie van tijd tot een compatibel P-infestans-fysio (= in bezit van de juiste virulentiefactoren) in een chemisch onbeschermd gewas terechtkomt, dit infecteert en daarmee de R-genbarrière van het betreffende ras overwint. De snelheid waarmee de epidemie zich daarna uitbreidt is afhankelijk van het resterende niveau van horizontale resistentie, maar vooral van het klimaat. Hogere niveaus van horizontale resistentie vertragen een epidemie, terwijl gunstiger klimatologische omstandigheden (nat) een epidemie weer versnellen.
Horizontale resistentie is gebaseerd op één of meerdere verschillende resistentiegenen die (gezamenlijk) een bepaald niveau van niet volledige (partiële) resistentie opleveren. De ziekteontwikkeling in rassen met een hoog partieel resistentieniveau verloopt hierdoor langzamer dan in rassen met een laag partieel resistentieniveau.

Binnen de Nederlandse P. infestans-populatie worden verschillen in agressiviteit gevonden. Agressieve vormen van P. infestans veroorzaken sneller verlopende epidemieën dan minder agressieve vormen. Deze verschillen in agressiviteit worden veroorzaakt doordat de verschillende stadia van de infectiecyclus door het pathogeen sneller of langzamer doorlopen worden. Algemeen wordt gesteld dat de nieuwe P. infestans-populatie (na ongeveer 1980) agressiever is dan de oude. Als voorbeeld: de hele infectiecyclus voor de nieuwe populatie duurt 3-7 dagen tegenover 5-10 dagen voor de oude populatie. Daarnaast produceert de nieuwe populatie meer nakomelingen per ouder: 10 dochterlesies per moederlesie voor de nieuwe populatie tegenover 3 dochterlesies per moederlesie voor de oude populatie.

Bestrijdingsstrategie

Een effectieve [INVALID URL] van de aardappelziekte bestaat uit een aantal sterk samenhangende maatregelen die jaarrond op de juiste manier en het juiste tijdstip moeten worden uitgevoerd. De [INVALID URL] tijdens de teelt is hier een onderdeel van maar omdat de schimmel zich zo snel kan verspreiden en ruime mogelijkheden heeft de winter te overleven is een jaarrond strategie noodzakelijk.
Bestrijding van de aardappelziekte is gebaseerd op preventieve maatregelen aangevuld met, beperkt beschikbare en beperkt effectieve, curatieve ingrepen. De verschillende maatregelen binnen de bestrijdingsstrategie zijn gebaseerd op de levenscyclus van P. infestans. Van groot belang is snel en adequaat op ontwikkelingen te reageren omdat zelfs een kleine bron al grote gevolgen kan hebben voor het eigen gewas en de voor omgeving. Één rotte appel verpest hier de mand!

De bestrijdingsstrategie begint met het uitschakelen van (primaire) bronnen: het afdekken en opruimen van afvalhopen, het voorkomen en bestrijden van opslag, het voorkomen van oösporenvorming, het gebruik van schoon, goedgekeurd pootgoed en het opsporen en bestrijden van haarden. Een vermoeden m.b.t. het bestaan van [INVALID URL] (plaatsen waar met regelmaat de eerste aantasting van het seizoen gevonden wordt) in Noordoost-Nederland kon door onderzoek niet bevestigd worden.
Daarnaast is het van groot belang dat infectie van het loof voorkomen wordt. Hiervoor wordt het gewas, kort voor infectiekansrijke perioden en onafhankelijk van het gewasstadium, behandeld met preventieve middelen. Een lage ziektedruk (zie "uitschakelen van bronnen") en een goed toegankelijk perceel zijn hierbij belangrijke randvoorwaarden. De middelenkeuze hangt o.a. af van het gewasstadium, voorgeschiedenis van gewas en perceel, weersverwachting en de eigenschappen van het middel. Combinaties van b.v. [INVALID URL] met een Phytophthoramiddel zijn soms mogelijk. [INVALID URL] kunnen zowel adviseren over de timing van een bespuiting als de keuze voor het te gebruiken middel. Diverse systemen zijn in Nederland (al dan niet gratis) beschikbaar. Het principe is alleen te spuiten kort voor infectiekansrijke perioden. Bij een verhoogd risico vanuit het pootgoed wordt geadviseerd bij 95% opkomst te spuiten met een curatief middel en dit 4 dagen later te herhalen. Hierna kan overgeschakeld worden op de gangbare spuitstrategie.
Mocht er toch loofaantasting in het gewas optreden dan moet(en) de haard(en) opgespoord en verwijderd of [INVALID URL] worden. Vervolgens moet er z.s.m. met een curatief middel ingegrepen worden om de dan nog onzichtbare infecties de kop in te drukken.
Het voorkomen van knolaantasting wordt vooral bereikt door het gewas, van opkomst tot oogst, gezond te houden. Een goede rugopbouw, het gebruik van sporendodende middelen tijdens de knolzetting en knolvulling en het tijdig beëindigen van de groei zijn de belangrijkste hulpmiddelen. Mocht er toch aantasting in de partij gevonden worden dan is uitsorteren en z.s.m. leveren de enige oplossing. [INVALID URL] om knolaantasting te voorkomen en te behandelen zijn nog in onderzoek.

[INVALID URL] van de bodem veroorzaakt tot vier jaar na dato extra risico's voor aardappelgewassen ter plaatse. Oösporen ontstaan als in het gewas enige mate van aantasting, al dan niet vrijwillig, enige tijd getolereerd wordt. Een gezond gewas, van opkomst tot oogst is dan ook de beste bescherming tegen oösporenbesmetting van de grond. Een snelle en adequate bestrijding van haarden is ook tegen deze achtergrond essentieel.
Mocht er toch een oösporenbesmetting van de grond zijn ontstaan dan is het van extra belang alert te reageren op infectiekansrijke perioden, er zit immers een potentiële infectiebron in het eigen perceel. Een voldoende ruime, aardappelopslagvrije, rotatie van 1 op 4 of langer put de oösporen in de bodem uit terwijl een goede structuur/afwatering plasvorming (en dus infectie vanuit oösporen) tegengaat.