Alternaria in aardappel: een Europees perspectief

Vroeger kwam Alternaria in Nederland op beperkte schaal voor, tegenwoordig komt Alternaria algemeen voor en kan het in sommige rassen en jaren flink schade veroorzaken.
In dit artikel wordt daarom ingegaan op verschillende aspecten van Alternaria in aardappel: symptomen, factoren die aantasting beïnvloeden en beheersing en bestrijding van deze ziekte.

Algemeen

Vroeger kwam Alternaria in Nederland op beperkte schaal voor, tegenwoordig komt Alternaria algemeen voor en kan het in sommige rassen en jaren flink schade veroorzaken. Deze ontwikkeling is waarneembaar in veel Europese landen. De problemen begonnen in het zuiden van Europa, maar rukken steeds verder op naar het noorden. Afgelopen seizoen werden ook uit Engeland en Denemarken ernstige aantastingen door Alternaria gemeld.
De verklaring voor deze ontwikkeling moet gezocht worden in een combinatie van factoren, zoals het veranderende klimaat, de zuinigere bemesting en het gebruik van meer specifiek werkende middelen tegen Phytophthora. Of er net als bij Phytophthora ook sprake is van een agressiever wordende Alternaria-populatie, is nog onbekend. Wel is duidelijk dat de Alternaria-symptomen veroorzaakt kunnen worden door twee verschillende soorten, namelijk Alternaria solani en A. alternata. Deze twee soorten kunnen in het veld niet worden onderscheiden, maar de symptomen verschillen wel duidelijk van de symptomen die door Phytophthora worden veroorzaakt.

Symptomen

Loof

Beide Alternaria-soorten veroorzaken donkerbruine tot zwart gekleurde bladvlekken. De eerste symptomen zijn gewoonlijk op de onderste en oudste bladeren te zien en treden vaak al enkele weken na opkomst van de aardappelplanten op. In het begin zijn het kleine stipjes die enkele millimeters groot zijn en verspreid over het blad voorkomen. Vanuit deze primaire infecties worden hoger gelegen bladlagen geïnfecteerd door sporen die via wind of water verspreid worden. Naarmate de epidemie zich verder ontwikkelt, komen meer grote bladvlekken voor die door bladnerven worden begrensd. Deze bruin tot bruinzwarte vlekken variëren in grootte van enkele millimeters tot 2 cm. In de grotere vlekken zijn met het blote oog duidelijk de voor Alternaria typerende concentrische ringen te zien. De bladvlekken worden vaak omringd door een gele, chlorotische ring die veroorzaakt is door toxinen. Bij een ernstige aantasting kan het blad volledig worden aangetast en afvallen.
Aan de hand van de symptomen kan geen uitspraak worden gedaan of deze veroorzaakt zijn door A. solani of A. alternata, of nog een andere oorzaak hebben. De ziektebeelden in het loof kunnen gemakkelijk verward worden met gebrekziekten of fysiologische afwijkingen.

Knol

Op de knollen ontstaan door A. solani, vooral in de omgeving van de navel, aanvankelijk kleine nauwelijks zichtbare bruine streepjes of vlekjes. Zij breiden zich slechts langzaam uit, zijn donker bronsachtig van kleur, hebben een ronde of onregelmatige vorm en zinken op den  duur iets in. De plekken kunnen enkele cm’s groot worden. Symptomen veroorzaakt door A. alternata blijven beperkt tot ronde putjes (pits). Knolaantasting door A. alternata wordt in Nederland niet gevonden. Bij aantasting door A. solani kan de schil op de grens van het gezonde weefsel min of meer rimpelen en samentrekken. Het zieke weefsel wordt droog en hard, zodat het moeilijk is door te snijden. Aan de oppervlakte is de massa verdroogd en lichtbruin. Dit gedeelte is vaak van het gezonde weefsel gescheiden door een donkerbruine, enigszins vochtige zone. De ziekte is bij het rooien niet of in zeer geringe mate waar te nemen. Waarschijnlijk vindt de besmetting hoofdzakelijk plaats op wonden die bij het rooien en verwerken ontstaan. Aantasting van knollen door Alternaria komt niet ieder seizoen voor in Nederland. In 2004 kwam er in het zuidwesten nogal wat door Alternaria aangetaste knollen voor, waarschijnlijk omdat er onder te droge omstandigheden was gerooid.

Levenscyclus

Beide Alternaria-soorten overwinteren in gewasresten, in knollen of in de bodem als donkerbruine, min of meer ronde chlamydosporen. A. alternata kan bovendien overwinteren op andere waardplanten, zoals onkruiden en op zaden van diverse gewassen. Temperaturen tot -30 °C worden gemakkelijk overleefd. De primaire infecties vinden plaats in het voorjaar als de sporen vanuit het veld door wind en water worden overgebracht naar de jonge aardappelplanten. Er is een tendens dat de vroegrijpe rassen eerder worden aangetast en dat deze rassen mede als een infectiebron kunnen dienen voor de later rijpe rassen. De tijd tussen infectie en vorming van nieuwe sporen (duur van één cyclus) wordt geschat op 5 tot 7 dagen. Fysiologische stress van de aardappelplant, veroorzaakt door bijvoorbeeld kou, hitte, droogte, voedingsgebrek, windschade, hagelschade of virusaantasting zorgt voor een snellere ontwikkeling van Alternaria. Uit proeven bleek dat infectie van aardappelblad door A. alternata nauwelijks mogelijk was, tenzij het blad beschadigd werd. Als veel blad is aangetast, kan het assimilerend vermogen van de plant zodanig verminderd zijn dat de opbrengst negatief beïnvloed wordt. Als geoogst wordt bij te droge omstandigheden, worden de knollen beschadigd en kunnen de aanhangende sporen tijdens de bewaring aantasting van de knollen veroorzaken.

Gevoeligheid van rassen

In Nederland is bij de ontwikkeling van nieuwe rassen nooit gericht geselecteerd op resistentie tegen Alternaria. Bij de kwekers ontstaat steeds meer interesse om dit wel te gaan doen.
In de praktijk zijn wel ervaringen opgedaan met het meer of minder gevoelig zijn van rassen. Rassen die gevoelig zijn gebleken voor Alternaria, zijn onder andere Markies, Ramos, Agria, Lady Christl en Aveka. In Duitsland zijn in de afgelopen jaren wel veldproeven gedaan om de rasgevoeligheid voor Alternaria te onderzoeken. Hoewel geen enkel ras volledig schoon blijft, zijn er wel verschillen in gevoeligheid tussen de rassen. Op basis van deze onderzoeksresultaten wordt voorzichtig geprobeerd de zetmeelaardappelrassen in te delen in gevoelig en minder gevoelig, hetgeen ook consequenties heeft voor de fungiciden die tegen Alternaria aanbevolen worden. Maar ook in Duitsland zijn er nog te weinig proefresultaten om hier volledig op te kunnen bouwen.

Voedingstoestand van de planten

Doordat een aantasting door Alternaria bevorderd wordt door stressomstandigheden, is het zaak de planten zo optimaal mogelijk te laten groeien. Hagel, kou, hitte en windschade zijn niet te voorkomen. Maar er kan wel voor worden gezorgd dat schade door virussen en droogte (beregenen) zo gering mogelijk zijn, ook de voedingstoestand van de plant kan worden beïnvloed door het toedienen van de juiste voedingstoffen op het juiste tijdstip. Naast stikstof, fosfaat en kalium behoren daarbij ook andere elementen zoals magnesium, zwavel, mangaan en borium. In een veldproef in 2008 is onderzocht of [INVALID URL] met magnesium, borium en zwavel de inzet van fungiciden kon verlagen. Bij de hoge ziektedruk in die proef bleek dit niet mogelijk te zijn: alleen fungiciden met een specifieke werking op Alternaria hadden een remmend effect op de aantasting.

Inzet van fungiciden

Bij de bestrijding van Alternaria is de inzet van fungiciden de meest effectieve bestrijdingsmaatregel gebleken. De keuze van de middelen en het tijdstip van de eerste bespuiting en de vervolgbespuitingen zijn hierbij cruciale vragen. Er zijn twee categorieën middelen waaruit gekozen kan worden.
In de eerste plaats middelen die toegelaten zijn voor de bestrijding van Phytophthora met een nevenwerking tegen Alternaria. Hierbij gaat het om middelen die mancozeb, zoxium, fenamidone of famoxadone bevatten. De mancozeb bevattende middelen als Curzate M, Valbon, Acrobat en Unikat worden veel gebruikt in de actieve loofgroeifase en in het midden van het seizoen, maar later in het seizoen is het gebruik beperkt, omdat de bescherming van de knol tegen Phytophthora minder sterk is. Famoxadone zit samen met cymoxanil in Tanos dat alleen voor de eerste 3 bespuitingen is toegelaten. Fenamidone zit samen met propamocarb in Consento dat 6 keer mag worden toegepast.
Daarnaast zijn er twee middelen specifiek toegelaten ter bestrijding van Alternaria; Amistar mag 3 keer worden gebruikt en Signum 4 keer.
De werking van middelen tegen Phytophthora is gemakkelijk te testen. Bij Alternaria is dat veel lastiger, omdat ook de stress-toestand van de plant bepaalt of Alternaria kan uitbreiden of niet. Het is dus niet altijd zo duidelijk of het nu de werking van het middel is dat de ontwikkeling remt of dat het de toestand van plant is.

Natuurlijk zijn er vele proeven gedaan en hieruit kunnen wel een paar belangrijke adviezen worden gehaald:

• Alle middelen hebben alleen een preventieve werking tegen Alternaria. Het is dus belangrijk de middelen toe te passen voordat Alternaria zich explosief gaat ontwikkelen. De start van de explosieve ontwikkeling hangt af van de toestand van de plant en de weersomstandigheden. Dit kan van jaar tot jaar verschillen en het is dus gevaarlijk om de eerste bespuiting van de kalender af te laten hangen.
• Mancozeb heeft een redelijke nevenwerking op Alternaria maar hiervoor dient wel minstens 1500 gram werkzame stof per hectare te worden gebruikt. Bij minder gaat het effect op Alternaria snel achteruit.
• Het ene middel is sterker dan het andere. Afhankelijk van de ernst van de situatie kan met behulp van de plusjestabel een keuze worden gemaakt (zie tabel). Deze plusjestabel is gebaseerd op ervaringen van specialisten uit vele Europese landen en wordt regelmatig geactualiseerd. Hoewel dit meerdere keren besproken is, zien deze specialisten geen aanleiding om in de tabel onderscheid te maken tussen werking van de middelen tegen A. solani en A. alternata.

Merknaam	Werking tegen Alternaria (b)
contactfungiciden
Shirlan (0,4 l/ha)	(+)
Ranman (0,2 l/ha)	-
Daconil 500 vlb (3,5 l/ha)	+(+)
maneb/mancozeb (2,0/2,25 kg/ha)	++ (a)
Unikat Pro (1,8 kg/ha)	++(+)
contact + locaal-systemisch
Aviso DF (3,0 kg/ha)	++
Tanos (0,6 kg/ha)	++
Curzate M WG (2,5 kg/ha)	++
Acrobat DF (2,0 kg/ha)	++
Valbon (2,0 kg/ha)	++
Revus (0,6 l/ha)	-
locaal-systemisch
Curzate Partner (0,2 kg/ha)	-
contact + systemisch
Tattoo C (2,7 l/ha)	+(+)
Fubol Gold (2,5 kg/ha)	++
locaal-systemisch + systemisch
Infinito (1,6 l/ha)	-
Consento (2,0 l/ha)	++
Proxanil (2,0 l/ha)	-
Specifiek tegen Alternaria
Amistar (0,25 l/ha)	+++
Signum (0,2 kg/ha)	+++

(a) als minder dan 1500 g mancozeb per ha wordt gebruikt, is werking minder dan ++
(b) Er kunnen twee soorten Alternaria voorkomen. Omdat middelen verschillen in werking tegen deze soorten, hangt de werking in het veld af van welke Alternaria-soorten er aanwezig zijn

Fungicidenresistentie

Amistar, Signum, Consento en Tanos bevatten werkzame stoffen die behoren tot de QoI-fungiciden die allen hetzelfde werkingsmechanisme hebben. In teeltgebieden waar Alternaria al langer intensief bestreden wordt (USA, Canada) is de Alternaria-schimmel gedeeltelijk resistent geworden tegen deze stoffen waardoor met name de goede werking van de strobilurinen is verminderd. Om in Nederland deze resistentieopbouw te voorkomen zijn er op de etiketten van deze middelen beperkingen opgenomen:

• Amistar: niet vaker dan 3 keer per teelt toepassen;
• Signum: niet vaker dan 4 keer per teelt toepassen. Na maximaal 2 opeenvolgende toepassingen met Signum dient na dit blok 2 maal een ander effectief middel met een ander werking mechanisme (dus niet een QoI-middel) te worden aangewend.
• Consento: niet vaker dan 6 keer per teelt toepassen. Na maximaal 3 opeenvolgende toepassingen met Consento dient na dit blok een ander effectief middel met een ander werkingsmechanisme te worden gebruikt.
• Tanos: niet vaker dan 3 keer per teelt toepassen.

Voor de gehele groep van QoI-middelen zijn er ook beperkingen aanbevolen door de werkgroep die zich in Nederland bezighoudt met het [INVALID URL] (FRAG-NL). In totaal mogen er per seizoen 6 bespuitingen met een QoI-middel worden toegepast. Deze richtlijn moet er toe bijdragen dat de effectiviteit van de middelen voor langere tijd behouden blijft. Als men zich niet aan deze richtlijn houdt, is de kans groot dat Alternaria zich gaat aanpassen aan de QoI-middelen en ze dus verloren zijn voor een goede bestrijding.

Alternaria solani en A. alternata

Surveys in Duitsland en Polen geven aan dat beide Alternaria-soorten worden aangetroffen in aardappelpercelen die zijn aangetast door Alternaria. A. solani tast alleen aardappel, tomaat en andere aardappelverwanten aan en staat te boek als een echte ziekteverwekker. A. alternata is een zeer algemeen voorkomende zwakteschimmel. Internationaal is wel discussie over de mate van pathogeniteit, omdat A. alternata vaak eerder aangetroffen wordt dan A. solani. Deze soort is dus nog meer dan A. solani afhankelijk van stress-omstandigheden bij de plant, bijvoorbeeld door tekort aan Mg of Mn, hagelschade, windschade, droogtestress, of kan toeslaan in bepaalde voor Alternaria (alternata) gevoelige rassen. De beschikbare middelen zijn niet altijd even sterk tegen beide soorten. Er zijn aanwijzingen dat Signum wel beide Alternaria-soorten bestrijdt, terwijl Amistar met name effectief is tegen A. solani. Echter, Duitse proeven lieten zien dat, in percelen waarin beide Alternaria-soorten voorkwamen, Amistar en Signum als beste scoorden, waarbij opviel dat Amistar nog iets effectiever was dan Signum. Hierbij dient opgemerkt te worden dat Amistar in Duitsland is toegelaten met 0,5 l/ha (3x) terwijl dat in Nederland 0,25 l/ha is (3x). De dosering van Signum in Duitsland is 0,25 kg/ha (4x) en in Nederland 0,2 kg/ha (4x).

Beslissingsondersteunende systemen

Net als voor Phytophthora zijn er ook voor Alternaria beslissingsondersteunende systemen ontwikkeld. Deze systemen zijn ontwikkeld en getoetst in de teeltgebieden (Zuid-Afrika, USA) met een droger en warmer klimaat, waar Alternaria de belangrijkste ziekteverwekker is en waar Phytophthora op de tweede plaats komt. In Nederland is door Dacom ook een Alternaria model ontwikkeld. De kritieke weersomstandigheden voor Alternaria zijn redelijk goed bekend. Daarmee kunnen kritieke dagen goed worden voorspeld. De moeilijkheid is de gevoeligheid van de plant. In het begin van het seizoen zijn de planten minder gevoelig en behoeft het gewas ondanks het optreden van kritieke dagen niet beschermd te worden. Later wordt het gewas onder invloed van allerlei stress-omstandigheden steeds gevoeliger en is bescherming met fungiciden wel nodig. Over met name de invloed van deze stress-omstandigheden van de planten en ook de rasgevoeligheid zijn nog vele vragen te beantwoorden alvorens de BOSsen breed in de praktijk kunnen worden ingezet.

Geïntegreerde bestrijding

Allerlei ontwikkelingen lijken Alternaria in de kaart te spelen. Resistente rassen zijn er (nog) niet en ook het uitschakelen van primaire inoculum bronnen draagt bij deze schimmels niet veel bij aan het terugdringen van de ziektedruk. Het enig wapen dat overblijft is het op de juiste manier toepassen van fungiciden. In vergelijking met Phytophthora is het arsenaal effectieve middelen ter bestrijding van Alternaria kleiner. Bovendien werken de middelen alleen preventief. Door het toenemende probleem worden steeds vaker QoI-middelen ingezet. Vooralsnog zijn er geen aanwijzingen dat er in Nederland al resistentie tegen deze middelen is ontwikkeld, maar om dit te voorkomen is het erg belangrijk om goede strategieën (middelkeuze, timing) te ontwikkelen waarin deze QoI-middelen op een verantwoorde manier zijn opgenomen.

Literatuurlijst

Alternaria is identified as early target. Potato Review, March 2010, 4-6.

A. Cousin, V. Billon & F. Coquoin (2007). Alternariose de la pomme de terre: Implication d’Alternaria solani et d’Alternaria alternata. Potato Planet 2007, nr. 4: 34-39.

A. Cousin, S. Vacher, V. Billon, C. Brunet & F. Coquoin (2009). Alternariose de la pomme de terre en France: mieux connaitre, c’est mieux lutter! Potato Planet 2009, nr. 19: 42-47.

H. Hausladen. Alternaria-Dürrfleckenkrankheit: mit specifischen Fungiziden behandeln? Kartoffelbau 2009: 274-277.

J. Leiminger. Alternaria spp. an Kartoffeln: empirische Untersuchungen zur Epidemiologie, Schadrelevanz und integrierter Bekämpfungsstrategien. PhD-thesis, Universität München, 2008.

J. Leiminger & H. Hausladen. Dürrfleckenkrankheit: Verbreitung und Bekämpfung. Kartoffelbau 2009: 168-171.

N. Rosenzweig, Z.K. Atallah, G. Olaya & W.R. Stevenson (2008). Evaluation of QoI fungicide application strategies for managing fungicide resistance and potato early blight epidemics in Wisconsin. Plant disease 92: 561-568.

W. R. Stevenson (1994). The potential impact of field resistance to early blight on fungicide inputs. American Journal of Potato Research 71: 317-324.

J.E. van der Waals, L. Korsten, T.A.S. Aveling & F.D.N. Denner (2003). Influence of environmental factors on field concentrations of Alternaria solani conidia above a South African potato crop. Phytoparasitica 31: 353-364.

P.S. Wharton & W.W. Kirk (2007). Early blight, Michigan Potato Diseases Series, MSU Extension Bulletin E-2991.

D.E. van der Zaag (1994).  Aardappelziektenboek: ziekten, plagen en gebreken. Aardappelwereld BV, Den Haag.

Websites:
www.kennisakker.nl
www.euroblight.net