Aaltjesmanagement in de akkerbouw - achtergronden

Dit hoofdstuk van de handleiding 'Aaltjesmanagement in de akkerbouw' beschrijft de belangrijkste aaltjes die in de akkerbouwgewassen en akkerbouwmatig geteelde groentegewassen schade veroorzaken.

Aaltjes zijn altijd aanwezig

In Nederland komen in grond en water cira 1.200 soorten aaltjes voor. Ongeveer honderd soorten zijn schadelijk voor planten. Bij zichtbare schade door aaltjes zijn er geen middelen om de schade ongedaan te maken.
Aaltjespopulaties bouwen zich in vergelijking tot insecten en schimmels langzaam op en verspreiden zich in beperkte mate actief. Het is belangrijk in de bedrijfsvoering maatregelen te nemen die de kans op besmetting verkelinen en de vermeerdering van schadelijke aaltjes tegengaan.

In dit hoofdstuk worden de belangrijkste aaltjes beschreven die in de akkerbouwgewassen en akkerbouwmatig geteelde groentegewassen schade veroorzaken. Meer informatie is te vinden in bijvoorbeeld de zogenaamde [INVALID URL].

Beschrijving cysteaaltjes

De namen van de cysteaaltjes zijn gerelateerd aan de hoofdgewassen waarbij ze schade veroorzaken; peencysteaaltje, erwtencysteaaltje, bietencysteaaltje, aardappelcysteaaltje. Ze zijn sterk gespecialiseerd op één of enkele gewassen.Deze aaltjes komen op alle grondsoorten voor.
De cyste is het afgestorven vrouwtje waarvan de huid is verhard en is geheel gevuld met eieren. In de cyste liggen de 200 tot 600 eieren in rust, goed beschut tegen de elementen, tot er wortels van een waardplant langs groeien. Jaarlijks komt een klein deel van de eieren spontaan uit, ook wanneer er geen waardplant groeit. Dit zorgt ervoor dat de besmetting langzaam afneemt. De mate van afname is sterk afhankelijk van de soort.
Zodra lokstoffen uit de plant de cyste bereiken, komen de larven uit de eieren en gaan ze op zoek naar hun gastheer. De larve dringt net achter het groeipunt de wortel binnen. Door signaalstoffen van de larven reageert de plant met de vorming van voedingscellen rond de kop van de larve. De plant transporteert voedingsstoffen naar de larve.
Vervolgens vervelt de larve en deze is dan niet meer mobiel. De larve ontwikkelt zich nu tot mannetje of vrouwtje. Het geslacht wordt bepaald door de voedselsituatie. Bij voldoende voedsel ontstaan vrouwtjes. Op plaatsen waar voedseltekort is, ontstaan mannetjes. De mannetjes zijn mobiel en verlaten de wortels. Het vrouwtje zwelt op en barst met haar achterlijf uit de wortel waarna ze door één of meer mannetjes bevrucht wordt. De eieren worden binnen het lijf afgezet. Het vrouwtje sterft en de huid verlooit tot de cystenwand waarbinnen de eieren hun kans afwachten.
De meeste cysteaaltjessoorten hebben één levenscyclus per groeiseizoen. Sommige cysteaaltjessoorten, zoals bietencysteaaltjes, hebben echter twee tot vier levenscycli per jaar.

De schade door cysteaaltjessoorten ontstaat in eerste instantie doordat de larven het wortelstelsel beschadigen, maar ook door hormonale verstoring van de plantengroei. Als de larven de wortels binnendringen wordt via verstoring van de hormoonhuishouding de fotosynthese in de bladeren geremd en ontstaat schade.

Resistentie tegen cysteaaltjes is gebaseerd op verstoring van de voedingscel. In volledig resistente rassen komt de voedingscel niet goed tot ontwikkeling. Het gevolg is dat er weinig voedsel voor het aaltje beschikbaar is, waardoor alleen mannetjes worden gevormd. Er komen dan geen eieren en het aaltje kan zich niet vermeerderen. Larven dringen eerst het wortelstelsel binnen en pas dan treedt het resistentiemechanisme in werking. Resistentie heeft dus alleen betrekking op de mate waarin het aaltje zich kan vermeerderen en staat los van schadegevoeligheid (tolerantie) voor het aaltje. Tolerantie zegt iets over de verdraagzaamheid van de plant tegen het aaltje.
Het binnendringen van de larven in het wortelstelsel gebeurt bij alle aardappel- en bietenrassen, ongeacht de resistentie. In hoeverre de aardappel- en bietenplant hiervan schade ondervinden (in de vorm van groeiremming) wordt uitgedrukt in het begrip 'tolerantie'. In onderstaande tabel worden de begrippen resistentie en tolerantie schematisch weergegeven:

Eigenschap	Resistent	Vatbaar
Tolerant	Geen vermeerdering en geen schade	Wel vermeerdering maar geen schade
Gevoelig	Geen vermeerdering maar wel schade	Wel vermeerdering en ook schade

Soorten/pathotypen
Een goede beheersing van aardappelmoeheid (AM) met behulp van rassen is lastig, omdat er verschillende soorten aardappelcysteaaltjes zijn, Globodera rostochiensis (Ro) en Globodera pallida (Pa). Binnen deze twee soorten kennen we in Nederland de pathotypen: Ro1, Ro2, Ro3, Ro4, Ro5, waarvan Ro1 het meest voorkomende type is. Binnen Globodera pallida zijn geen duidelijk te onderscheiden pathotypen.
Veel zetmeelaardappelrassen beschikken over resistentie tegen beide soorten G. pallida en G. rostochiensis. Sommige rassen zijn uitsluitend resistent tegen één van beide soorten. Of, in het geval van G. rostochiensis, niet tegen alle pathotypen. Van consumptieaardappelen zijn nog weinig rassen beschikbaar die resistent zijn tegen beide soorten. Vooral bij mengbesmettingen wordt de beheersing hierdoor een stuk lastiger. Bij een besmetting met G. pallida is het effect van een resistent ras afhankelijk van de populatie. Dit houdt in dat de afbraak van de populatie door een resistent ras op het ene perceel anders kan zijn dan op het andere. Let op: ook mengbesmettingen van verschillende pathotypen komen voor. Belangrijk is dat het effect van het resistente rasn door bemonstering wordt gevolgd.

Hoe kunt u nagaan welke soort er voorkomt?
Aan de hand van de uitslagen van AM-onderzoek en informatie over de op het perceel geteelde rassen is er soms iets over te zeggen. Bijvoorbeeld: als na de teelt van een pallida-resistent ras (bijvoorbeeld Innovator) de besmetting is opgelopen, is de kans zeer groot dat er een rostochiensis-besmetting in het perceel voorkomt. Ook een mengbesmetting van G. rostochiensis en G. pallida is mogelijk. Het is belangrijk om het effect van een resistent ras te meten door grondmonsters te nemen na de teelt. Als er een ras is geteeld dat een bepaalde resistentie mist, is het verstandig de volgende keer een ras te telen dat deze resistentie wel heeft.
In rassenlijsten staan rassen met resistentie tegen aaltjes. Door nu te kiezen voor een resistent ras worden aaltjes gelokt, maar ze komen niet tot vermeerdering. Er is dan sprake van een actieve afname. Bij aardappelmoeheid bestaat een indeling op basis van Relatieve Vatbaarheden. Het begrip Relatieve Vatbaarheid vertaalt zich in "de resistentie ten opzichte van een vatbaar ras". Per ras verschilt namelijk het afnameniveau van de aarappelcysteaaltjes.
In onderstaande tabel wordt weergegeven hoe relatieve vatbaarheid in een rapportcijfer/klasse wordt uitgedrukt:

Praktische toepassingen van de relatieve vatbaarheid vindt u in de brochure [INVALID URL].

Informatie over de beheersing van cysteaaltjes treft u [INVALID URL] aan.

Herkenning van Globodera spp. (aardappelcysteaaltje)

Gewas: aardappel

Plek in het veld Algemeen vertraagde groei of regelmatig gevormde valplek Plek meestal ovaal van vorm In het midden van de plek kleine planten Gewas sluit later of helemaal niet
Op de wortel Vanaf half juni beginnen witte bolletjes zichtbaar te worden op de wortels van vatbare rassen Aan de verkleuring van de cyste is de soort te herkennen. Cysten van Globodera pallida verkleuren van wit naar bruin, Globodera rostochiensis verkleurt van wit via geel naar bruin Let op: bij resistente rassen zijn nauwelijks cysten te vinden op de wortels

Herkenning van Heterodera schachtii (witte bietenCysteaaltje), Heterodera betae (gele bietencysteaaltje)

Gewas: suikerbiet

Plek in het veld Slapende bieten (platligend Algemeen vertraagde groei of regelmatig, ovaal gevormde valplek Valplek met in het midden kleine planten en naar buiten toe grotere planten Gewas sluit later
Op de wortel Vanaf half juni witte bolletjes op de wortels; bij warm voorjaar al eind mei zichtbaar Cysten hebben 'citroen'-achtige vorm Twee soorten: cysten van witte bietencysteaaltje verkleuren van wit naar bruin, cysten van gele bietencysteaaltje verkleuren van wit via geel naar bruin

Beschrijving van wortelknobbelaaltjes

Wortelknobbelaaltjes (WKA) komen vooral voor op de zand-, dal-, zavel- en lichtere kleigronden. Ze hebben een brede waardplantreeks, snelle vermeerdering en kunnen grote economische schade opleveren door afkeuring bij o.a. dahlia en gladiool, en een verminderde kwaliteit en opbrengst bij o.a. aardappel, peen en schorseneer.

In Nederland zijn de belangrijkste soorten: Meloidogyne chitwoodi, Meloidogyne fallax, Meloidogyne hapla en Meloidogyne naasi.
Problemen met M. naasi zijn in de akkerbouw niet groot. Het graswortelknobbelaaltje komt zowel op zand- als kleigrond voor en geeft schade in granen, grassen, ui en suikerbieten. De knobbelvorm is opvallend. Knobbels zitten vooral aan het einde van de wortels, zijn langgerekt en zeer dik. Het aaltje heeft maar één generatie per jaar en komt daardoor niet snel op een schadelijk niveau. Door een slechte waardplant als voorvrucht te telen, zijn er weinig problemen te verwachten met dit aaltje.
De andere wortelknobbelaaltjes kunnen bij de meest algemene akkerbouwgewassen en de bolgewassen dahlia en gladiool voor grote problemen zorgen. Mede door het grote aantal waardplanten zijn ze moeilijk te beheersen. Van de nieuwkomer Meloidogyne minor is nog maar weinig bekend over de waardplantreeks.
M. chitwoodi (maïswortelknobbelaaltje) en M. fallax (bedrieglijk maïswortelknobbelaaltje) zijn quarantaineorganismen waarvoor speciale fytosanitaire regels gelden. Zo moet het vermeerderingsmateriaal vrij van symptomen zijn. Zie voor meer informatie over de regels de website van de Plantenziektenkundige Dienst.

Wortelknobbelaaltjes (Meloidogyne-soorten) danken hun naam aan het ontstaan van knobbels op de wortels. Net als bij cysteaaltjes hebben Meloidogyne spp. een groot effect op de fysiologie van het wortelstelsel. Er worden reuzencellen gevormd op de plaats van binnendringen en de wortels zwellen op deze plaats op tot knobbeltjes. De levenscyclus van deze groep is vergelijkbaar met die van de cysteaaltjes, met dit verschil dat de eieren (300-500) door het vrouwtje buiten het lichaam worden afgezet in een gelatinepakket in en op de knobbeltjes. In een dergelijk pakket zitten de eieren wel enigszins beschermd, maar lang niet zo goed als in een cyste. Doordat wortelknobbelaaltjes een brede waardplantreeks hebben, kunnen ze toch eenvoudig blijven leven. Lokstoffen spelen bij wortelknobbelaaltjes geen rol. De larven komen spontaan uit de eieren zodra bodemvocht en temperatuur boven het minimum uitkomen. De natuurlijke sterfte onder zwarte braak of een niet-waard is daarom bijzonder groot. De meeste soorten hebben meerdere generaties per groeiseizoen zodat ze zich op een waardplant ook weer snel kunnen vermeerderen.

Informatie over de beheersing van wortelknobelaaltjes treft u [INVALID URL] aan.

Herkenning van Meloidogyne chitwoodi en M. fallax ((bedrieglijk) maïswortelknobbeleaaltje)

Gewas: aardappel

Plek in het veld Geen plekken en symptomen in loofgroei
Op de wortel Knobbeltjes op wortel in "worst"-vorm
Op de knol Eiproppen (glazige propjes) onder de schil Knobbels op aardappelen, die groter worden in de bewaring

Gewas: suikerbiet

Plek in het veld Volvelds slechte groei Alleen bij zware aantasting blijven de bieten duidelijk achter in groei
Op de wortel Knobbeltjes op wortel in "worst"-vorm Galvorming op penwortel

Gewas: peen/schorseneer

Plek in het veld Slechte groei volvelds De gewasgroei herstelt gedeeltelijk
Op de wortel Knobbeltjes op zijwortels in "worst"-vorm
Op de peen Knobbels op de peen

Herkenning Meloidogyne hapla (Noordelijk wortelknobbelaaltje)

Gewas: peen/schorseneer

Plek in het veld Volvelds slechte groei
Op de wortel Vertakte wortels waardoor "spinnetjes" ontstaan Vertakkingen vanuit de knobbels
Op de peen Kromme en sterk vertakte peen met knobbels

Gewas: witlof

Plek in het veld Volvelds slechte groei
Op de wortel Vertakte wortels waardoor "spinnetjes" ontstaan Vertakkingen vanuit de knobbels

Gewas: suikerbiet

Plek in het veld Volvelds slechte groei
Op de wortel Vertakte wortels waardoor "spinnetjes" ontstaan Vertakkingen vanuit de knobbels

Beschrijving van wortellesieaaltjes

Wortellesieaaltjes (Pratylenchus-soorten) veroorzaken wortelrot in een aantal gewassen. Daarnaast kunnen ze zich, zonder schade te veroorzaken, vermeerderen op een zeer groot aantal gewassen. Wortellesieaaltjes komen vooral op de zand-, dal- en lichte zavelgronden voor. Meestal komen er meerdere soorten Pratylenchus gemengd voor.
Voor de akkerbouw, bloembollen- en vaste plantenteelt is Pratylenchus penetrans de belangrijkste soort. Naast Pratylenchus penetrans komt het graanwortellesieaaltje, Pratylenchus crenatus, voor. Vooral in combinatie met een lagere pH kan dit wortellesieaaltje schade veroorzaken in o.a. gerst en tarwe. Het bietenwortellesieaaltje, Pratylenchus neglectus, komt ook op zavelgronden voor.
Wortellesieaaltjes zijn hun hele leven mobiel. Ze dringen de wortel binnen en banen zich een weg door de wortel tot in het centrale deel. De cellen waar ze geweest zijn, sterven af en verkleuren bruin. Deze bruine vlekjes (lesies) zijn kenmerkend voor de Pratylenchus-soorten. Bij zware besmettingen rot het wortelstelsel weg.
De vrouwtjes leggen 30 tot 40 eieren los in het wortelstel of in de grond. Er zijn twee tot drie generaties per jaar.
Pratylenchus-soorten versterken het effect van [INVALID URL]. Lang is gedacht dat dit komt doordat het aaltje toegangspoorten creëert voor de schimmel. Het blijkt echter dat het aaltje de fysiologie van de plant zodanig verandert dat ook niet-beschadigde wortels vatbaarder worden voor deze schimmels.

Informatie over de beheersing van wortellesieaaltjes treft u [INVALID URL] aan.

Herkenning van Pratylenchus penetrans (wortellesieaaltje)

Gewas: aardappel

Plek in het veld Slechte groeiplekken vormen regelmatige valplek Planten krijgen het veld niet altijd dicht Planten worden gevoeliger voor Verticillium dahliae Aangetast gewas is eerderafgestorven
Op de wortel Wortels verkleuren van bruin naar zwart Streepjes op de wortel (lesies) ast laat los

Gewas: peen schorseneer

Plek in het veld Volvelds slechte groei Planten krijgen het veld niet altijd dicht
Op de wortel Penwortel weg, peen blijft stomp Streepjes op de wortel (lesies) Bij schorseneer: bast laat los

Er zijn ook andere wortellesieaaltjes die in bovengenoemde gewassen niet schadelijk zijn. Het gaat om Pratylenchus neglectus (bietenwortellesieaaltje) en Pratylenchus crenatus (graanwortellesieaaltje).

Beschrijving van vrijlevende aaltjes

De term vrijlevend is gereserveerd voor die aaltjessoorten die zich uitsluitend buiten de plant ophouden en de wortels oppervlakkig aansteken. Deze soorten zijn te vinden in de geslachten Rotylenchus, Paratylenchus, Tylenchorhynchus, Longidorus, Xiphinema, Trichodorus en Paratrichodorus. Economisch gezien zijn de Trichodoridensoorten het belangrijkste. Zij komen voor op zandgrond en lichte zavel en zijn relatief mobiel. Paratrichodorus teres is de snelste en komt voor op mariene zandgrond (o.a. Noordoostpolder, Wieringermeer). Trichodorus primitivus is minder mobiel en houdt van lichte zavelgrond (o.a. Zeeland en Lauwersmeer gebied). De overige soorten komen in wisselende samenstelling algemeen voor.
Alle Trichodorus- en Paratrichodorus-soorten zijn in staat het tabaksratelvirus (TRV) en het erwtenverbruiningsvirus (PEBV) over te dragen.
Trichodoride-aaltjes houden van vochtige omstandigheden. Trichodoriden veroorzaken vooral problemen rond de opkomst van veel gewassen. De kans op schade is groter in een koud en nat voorjaar. De vrijlevende wortelaaltjes hebben zeer veel waardplanten.

Informatie over de beheersing van vrijlevende aaltjes treft u [INVALID URL] aan.

Herkenning van Paratrichodorus pachydermus, Paratrichodorus teres (vrijlevende wortelaaltjes

Gewas: aardappel

Plek in het veld Onregelmatige plek met zwakke en gezonde planten
Op de wortel Kiem vertoont verkurking. De aantasting is eenvoudig te verwarren met Rhizoctonia. Soms komen ze allebei voor Krom groeien van kiem Verdikkingen in de kiemen
In de knol Kringerigheid, veroorzaakt door tabaksratelvirus (TRV)

Gewas: suikerbiet

Plek in het veld Onregelmatige plek met zwakke en gezonde planten Het gewas herstelt zich gedeeltelijk
Op de biet Vertakking van de penwortel en zijwortels groeien horizontaal

Gewas: ui

Plek in het veld Onregelmatige plek met zwakke en gezonde planten
Op de wortel Zijwaarts weggroeien en afgestompte wortelpunten Bossige groei

Beschrijving van stengelaaltjes

Herkenning van Ditylenchus dipsaci

Stengelaaltjes veroorzaken kroef of bolbroek in uien en sjalotten. De bladeren blijven klein, gedrongen, broos en zijn blauwachtig van kleur. De bollen zelf zijn vaak voos en gebarsten. Bij zware aantasting vallen planten weg.

Aardappelknollen vertonen ingezonken plekken en geven droogrot die tot diep in de knol kan doordringen. Bovengronds zijn zware aantastingen zichtbaar doordat planten in groei achterblijven, bladmisvormingen, verdikte bladstelen en holle stengels laten zien.

In peen ontstaat uitval van kiemplanten en in een later stadium koprot. Maïsplanten vallen om doordat de stengelbasis wordt aangetast. In erwt zijn de planten bij ernstige aantasting gedrongen, de stengels verdikt en de bladeren klein en gekroesd. In biet veroorzaken stengelaaltjes gedraaide bladstelen en gezwollen, vervormde bladeren die doen denken aan groeistofschade. Veel vaker wordt later in het seizoen de kop van de biet aangetast. Bij ernstige aantastingen in tulp ontstaan in de bladeren en bloemen gaten met rafelige randen. Vaak is de stengel vlak onder de bloem aan één kant aangetast, waardoor deze krom groeit en de bloem scheef op de stengel komt te staan.
De teelt van uitgangsmateriaal op besmette percelen wordt sterk afgeraden, omdat het geproduceerde uitgangsmateriaal niet besmet mag zijn.

Beschrijving van het stengelaaltje
Stengelaaltjes verkeren het grootste deel van hun leven bovengronds in de plant. Niet alleen stengels, maar ook bloemknoppen en bladscheden zijn favoriete verblijfsplaatsen van dit aaltje. De levenscyclus is bij 15°C in drie weken rond. Het vrouwtje legt per generatie tot wel 500 eieren. De minimumtemperatuur voor het leggen van eieren ligt tussen de 1°C en 5°C. Deze eigenschappen zorgen ervoor dat zeer lage besmettingsniveaus gedurende het groeiseizoen oplopen tot zware besmettingen en deze leiden tot problemen met de groei. Vooral bij koud en vochtig worden de plekken steeds groter. In de bewaring gaat de aantasting door. Jonge aaltjes kunnen vele jaren overleven, zowel in de grond als op plantmateriaal en in zaad.

Lange overlevingsduur zonder waard
Stengelaaltjes kunnen in principe op alle grondsoorten voorkomen. Vanwege de lange overleving vormen ze vaker een probleem op zware gronden. De overleving is in zware grond langer dan op de zandgronden. In klei met meer dan 30% afslibbaar kunnen de stengelaaltjes het meer dan tien jaar zonder waardplant uithouden.
Er zijn meer dan 20 verschillende rassen van het stengelaaltje bekend met kleine verschillen in waardplantreeks. Het uien/roggeras is het belangrijkst. Uiterlijk zijn de soorten niet van elkaar te onderscheiden. De lange overleving en de moeilijkheden bij de identificatie van de soort maken een concrete advisering op het gebied vruchtwisseling praktisch onmogelijk.

Informatie over de beheersing van stengelaaltjes treft u [INVALID URL] aan.

Herkenning van Ditylenchus (destructoraaltje)

Het destructoraaltje, Ditylenchus destructor, tast voornamelijk de ondergrondse plantendelen aan. Het aaltje dringt de bollen en knollen binnen via de natuurlijke openingen. Het destructoraaltje veroorzaakt geen specifieke zichtbare symptomen op de planten. Aangetaste planten worden eerder geel en sterven af.
Het aaltje is het meest actief bij temperaturen van 15 tot 20°C en vormt in een groeiseizoen een aantal generaties. Ook bij 5°C vindt nog een behoorlijke vermeerdering plaats.
Het destructoraaltje overleeft in de bollen, in de grond en in plantenresten. Zonder waardplanten kunnen de aaltjes maximaal twee jaar overleven. De verspreiding van het destructoraaltje vindt plaats via besmette bollen, knollen en grond en niet via het zaad.
Tijdens de bewaring van bollen en knollen vinden geen nieuwe besmettingen plaats. Het destructoraaltje kan, in tegenstelling tot het stengelaaltje, veel minder goed tegen droogte.

Beschrijving van bladaaltjes

Bladaaltjes komen hoofdzakelijk voor in bladeren, bloemknoppen, bladknoppen en groeipunten. Hierin kunnen ze overwinteren. Ze zijn bij gematigde temperaturen al zeer actief. De generatieduur is kort. Het chrysantenbladaaltje (Aphelenchoides ritzemabosi) en het aardbeibladaaltje (Aphelenchoides fragariae) zijn in Nederland de meest belangrijke soorten (in de vollegrond). Naast lelie en aardbei zijn er meerdere bolgewassen die door één of beide soorten aangetast kunnen worden.

Door het aanprikken van bloem- en bladknoppen ontstaan misvormingen. Op de bladeren ontstaan gele of bronsachtig gekleurde zones, begrensd door grotere nerven. Later verkleuren de aangetaste bladeren bruin of zwart. De aaltjes verplaatsen zich over het gewas via vocht of in de planten via stengel of blad. Verspreiding vindt verder plaats via opspattend water. Na het afvallen van het blad kunnen de aaltjes zich via een waterfilm weer omhoog bewegen de plant in. De eitjes worden in beschadigd plantweefsel gelegd. In het najaar verplaatsen de aaltjes zich naar de ondergrondse groeipunten. Op afgestorven weefsel kan het aaltje enige maanden in leven blijven. In droog plantmateriaal kan A. ritzemabosi 20 tot 24 maanden overleven. In de grond overleven bladaaltjes slechts twee tot drie maanden. Verspreiding van bladaaltjes vindt plaats met plantgoed of zaad. Besmetting via de grond vindt plaats vanuit dood of levend plantmateriaal.